Нас интересует только способность отсчитывать время, которая находит свое выражение в фотопериодических реакциях.
(Эрвин Бюннинг, 1964)
В зонах умеренного климата смена времен года соответствует изменению климатических условий, часто очень резкому. Зимой в северных широтах столбик ртути опускается иногда до сорока градусов ниже нуля, снежный покров достигает высоты человеческого роста, а сплошная облачность сокращает и без того короткий день. На время зимних холодов растения образуют семена и клубни, насекомые переходят в стадию покоя, а некоторые животные впадают в спячку. Адаптивная значимость такого поведения очевидна. Гораздо менее очевиден тот факт, что организмы готовятся к зиме задолго до ее прихода. Чтобы образовать семена, растениям нужно время.
Как они узнают, что уже скоро зима? Либо измеряют календарное время, либо ощущают приближение зимы по укорачивающимся дням. В последнем случае им нужно уметь определять продолжительность дня. Первое сообщение о такой способности у растений было сделано лишь в 1920 году.
Сотрудники Департамента земледелия США химик В. В. Гарнер и физиолог растений X. А. Аллард в 1918 году поставили перед собой практическую цель — найти улучшенный способ разведения табака сорта Мэрилендский мамонт. Дело в том, что растения этого нового сорта дают очень много листьев (иногда до сотни), притом исключительно высокого качества. Но в штатах Мэриленд и Виргиния Мэрилендский мамонт цветет только поздно осенью (независимо от времени посева), так что наступающие морозы убивают растения еще до того, как на них образуются семена.
Годы интенсивных исследований не сразу привели Гарнера и Алларда к желаемому результату. Ученые создавали одну гипотезу за другой, тщательно проверяли их (а эксперименты с растениями продолжаются, как правило, не один год), но все тщетно.
Этим неудачам не следует удивляться, поскольку в то время уровень научных знаний о цветении и плодоношении растений был еще недостаточным. Гарнер и Аллард так писали в своей статье, опубликованной в Сельскохозяйственном ежегоднике в 1920 году:
Растения тропического происхождения цветут и плодоносят в строго определенное время года. Их поведение настолько постоянно, что в нашем представлении появление их цветков ассоциируется с определенными временами года, как перелеты птиц — с весной и осенью. О середине зимы нам напоминают цветки цикламена, фреезии, яркий цвет пуансеттии, плоды и ягоды ардизии. Весной мы ждем появления цветков форзиции, дикой фиалки, крокуса, иудина дерева, кизила. С приближением лета начинается цветение маков, рододендрона, ириса и водосбора. Осенью цветут декоративный шалфей, астры, космея, георгины и хризантемы.
Возникает мысль, что скрытая причина (или причины) такой приуроченности цветения и плодоношения к определенному времени должна быть чисто внутренней, иначе причуды погоды и другие весьма изменчивые внешние условия могли бы серьезно нарушать этот регулярный цикл. Несомненно и то, что для успешного цветения и плодоношения растений требуются известные пределы температуры, влажности и, конечно, освещения. Так, весеннее похолодание, летняя засуха или избыток осадков могут задержать или ускорить развитие растений, но в общем и цветок, и плод образуются регулярно в положенное время.
Поскольку созревание семян для многих растений представляет собой единственную возможность избежать вымирания, легко сделать вывод, что вся деятельность растительного организма направлена лишь на созревание семян, а предшествующие этому рост и развитие стебля, корня и листьев — явления второстепенные. Однако такая точка зрения неверна. Растение просто наследует способность цвести и плодоносить в ответ на определенные благоприятствующие этому условия окружающей среды.
В свете современных знаний это утверждение было действительно пророческим. Заметьте, что, хотя авторы и колебались в выборе контроля над временем цветения, они безоговорочно признавали совместное действие внутренних процессов и внешних факторов: «Растение просто наследует способность цвести и плодоносить в ответ на определенные благоприятствующие этому условия окружающей среды». Этим они на целое десятилетие предвосхитили одну из наиболее оригинальных и плодотворных идей во всей теории биологических ритмов.
Рассуждая далее о причастности внешних условий к созданию у растений определенного стереотипа поведения, они не исключали также и такой возможный фактор, как географическое местоположение растений. Строгая регулярность в цветении и плодоношении соблюдается растениями лишь до тех пор, пока они выращиваются в определенных областях. Перенос из одной области в другую может сильно изменить их поведение: обильно цветущие и плодоносящие растения делаются бесплодными или сдвигают время своего цветения с весны на осень и наоборот; однолетние растения становятся двухлетними. Эти изменения в поведении интродуцированных растений представляют веское свидетельство того, что именно внешние условия регулируют процессы цветения и плодоношения; кроме того, они предполагают возможность управления этими процессами.
Итак, Гарнер и Аллард занимались определением внешних факторов, задерживающих развитие растений Мэрилендского мамонта. Поскольку первые эксперименты проводились в теплицах, исследователи предположили, что таким фактором может быть воздействие пересадки растений в тепличные условия. «Только через несколько лет мы вдруг обнаружили, что с наступлением весны побеги, которые в норме образуют цветоносы, внезапно переходят на неограниченно долгий вегетативный рост. Тогда нам стало совершенно ясно, что мы имеем дело с влиянием какого-то сезонного фактора».
Что же это мог быть за сезонный фактор? Все в том же сообщении 1920 года Гарнер и Аллард отметили, что в качестве возможного фактора они рассматривали и температуру:
Нас не оставляла мысль, что температура — это и есть тот важнейший сезонный фактор, который влияет на развитие растений. С ним мы связывали весеннее цветение — как реакцию растений на умеренные температуры после холодной зимы. Ему же приписывали и появление цветков в прохладный осенний период. Вероятно, главным образом потому, что никакой другой очевидной причины не было.
Температура, несомненно, очень важный фактор в развитии растений, и по своим требованиям к ней растения сильно различаются. Тем не менее одной температурой нельзя объяснить, почему растения цветут и плодоносят в определенное время. Даже если создается благоприятная для цветения и плодоношения температура, все равно цветки и плоды появляются лишь в положенное время. Так, обыкновенный ирис, цветущий в мае — июне, не зацветает зимой в теплице, даже если его выращивать при температурах, которые преобладают ранним летом. Или: один сорт сои зацветает в июне, другой — в июле, третий — в августе; это происходит даже тогда, когда их сеют одновременно. Поскольку в течение лета не бывает резких перепадов температуры, а одними «внутренними часами» не объяснить эти различия в сроках цветения, должен быть еще какой-то внешний фактор. Вот вам пример своеобразного поведения сорта сои Байлокси. При ранневесеннем посеве на широте Вашингтона растения этого сорта все лето растут, достигая полутора метров, и зацветают только в сентябре. Если их посеять в июне или июле, растения все равно цветут в сентябре, укорачивая период роста. Значит, у сорта Байлокси есть тенденция цвести примерно в одно и то же время года независимо от сроков посева; лишь пропорционально задержкам посева уменьшается размер растений к моменту цветения.
Нетрудно догадаться, что при позднем посеве растение, способное укорачивать период роста, чтобы вовремя зацвести, приобретает явные преимущества. В этом случае вероятность того, что семена успеют созреть до заморозков, повышается и растению удается избежать губительного действия холодов. Важно, однако, различать самоускорение цветения и причину этого явления. Растения сорта Байлокси сокращением периода вегетации, в сущности, опережают наступление холодной погоды; следовательно, причина такого поведения сои не в снижении температуры.
В письме, написанном несколько ранее, Гарнер подчеркивает: «Поскольку растения росли в теплице, температура как указатель времени, по-видимому, должна быть исключена… Оставалось единственное сезонное явление, которое могло оказаться искомым фактором, — это изменение продолжительности дня и ночи. Важность такого предположения заключалась в том, что продолжительность светового дня была отделена от количества солнечного излучения».
Догадка пришла к ним одновременно, вспоминает Аллард. Перебирая факторы, которые могли бы ускорить наступление цветения, они вновь вернулись к условиям, изменяющимся при смене времен года, — к температуре и освещению. Упомянули и о продолжительности дня. Хотя им и казалось, что этот фактор не окажет сколько-нибудь существенного влияния на развитие растений, они решили проверить его. Для этого был выстроен небольшой экспериментальный домик, который хорошо вентилировался и в котором растения содержались в полной темноте. С помощью такого домика можно было создать для растений укороченный, «осенний» день. Весь июль 1918 года ежедневно несколько горшков с Мэрилендским мамонтом 14 часов находились в «темном домике» и на 10 часов выносились на дневной свет. Вскоре эти подопытные растения набрали бутоны, а контрольные, находившиеся в поле все долгие летние дни, так до самой осени и не зацвели.
Рис. 21. Фотопериодический контроль цветения. Вверху — опытные растения Мэрилендского мамонта, находившиеся на свету с 9 часов утра до 4 часов дня ежедневно. Семенные коробочки окончательно сформировались к 15 августа. Внизу — контрольные растения Мэрилендского мамонта, содержавшиеся на открытом воздухе. К 15 августа они не обнаружили никаких признаков цветения.
Столь буднично прост был способ, с помощью которого Гарнер и Аллард открыли у растений способность измерять продолжительность дня и, следовательно, определять время года. Этот ответ организма на относительную продолжительность дня и ночи исследователи назвали фотопериодизмом[6], а продолжительность дня, благоприятную для данного организма, — фотопериодом.
Но первый эксперимент, каким бы обнадеживающим он ни был, служил всего лишь указанием на существование определенной закономерности. Исследователям предстоял еще длинный, полный напряженной работы путь, прежде чем они смогли написать:
В районе Вашингтона продолжительность дня (от восхода до захода солнца) составляет приблизительно 15 часов в конце июня и около 9,5 часа — в конце декабря. Чтобы определить, сказывается ли такое изменение продолжительности дня на сроках цветения и плодоношения растений, была поставлена серия экспериментов. В долгие летние дни растения частично лишались освещения. Полученные результаты оказались удивительными. Период цветения растений больше не был связан с каким-то определенным временем года. Нормальная сезонная периодичность была нарушена.
Эксперименты ставились на самых разных растениях — и диких и культурных. Реакция на изменение продолжительности дня наблюдалась очень часто.
Метод проведения этих экспериментов чрезвычайно прост. «Темный домик» был устроен так, что воздух свободно поступал в него и выходил наружу, но дневной свет при этом не попадал внутрь. Контейнеры с растениями были размещены на тележках, что облегчало ежедневное перемещение подопытных растений в темное помещение на определенную часть дня и обратно. Так, для того чтобы растения получали восьмичасовое дневное освещение, тележку с растениями закатывали в темный домик, скажем, в 16 часов, и выкатывали оттуда в 8 часов утра следующего дня. Для сравнения в каждом эксперименте в точно таких же условиях выращивались контрольные растения, но они находились на свету весь день.
Ответ растений на искусственное укорачивание дня был быстрым и четким. Растения сои сорта Байлокси, проросшие 17 мая, ежедневно, начиная с 20 мая, получали семичасовое освещение и зацвели через 26 дней, тогда как контрольной группе растений для этого потребовалось 110 дней. Этот сорт сои, который обычно цветет в сентябре, даже если посеян в мае, зацвел в июне просто в результате сокращения длительности светового дня. Последующие эксперименты показали, что двенадцатичасовой световой период столь же эффективно ускорял цветение этих растений, как и семичасовой. Теперь нетрудно понять, почему этот сорт цветет в сентябре: именно в сентябре продолжительность дня сокращается до 12 часов.
Одновременно точно такой же эксперимент был проведен с сортом сои Пекин. Растения, получавшие семичасовое освещение, зацвели через 21 день, а находившиеся на свету весь день — через 62 дня. Это полностью соответствовало результатам полевых наблюдений: Пекин зацветает в июле, то есть на два месяца раньше Байлокси. Таким образом, Пекин цветет при более продолжительном дне, чем Байлокси.
Обыкновенная дикая астра, которая обычно цветет в сентябре в условиях укороченного дня, вела себя так же, как и соя Байлокси. При ежедневном семичасовом освещении астра зацвела через 36 дней, против 122 в условиях естественного освещения. Вывезенная из Перу фасоль лима, которая цветет в районе Вашингтона только поздно осенью, при сокращении светового периода до семи часов зацвела через 28 дней. Точно так же вела себя амброзия.
Вряд ли кто-нибудь ожидает увидеть среди лета цветки хризантемы или поздноцветущих сортов георгина, однако эти типичные для осени цветки легко получить сокращением продолжительности светового дня. Нет больше ничего таинственного в том, что среди посевов космеи, сделанных ранней весной, но с некоторым разрывом во времени, обнаруживаются такие, которые переносят свое цветение с весны на осень, когда продолжительность светового дня уменьшается примерно до 12 часов. По той же причине космея не цветет поздней весной, когда дни становятся длиннее 12 часов.
Существует группа растений, включающая большинство так называемых однолетников, которые регулярно цветут во второй половине лета, реагируя на сокращение продолжительности светового дня. Длинные дни способствуют более быстрому и интенсивному вегетативному росту этих растений, тогда как относительно короткие дни — их цветению и плодоношению. Некоторые из них в условиях естественного освещения долгих летних дней достигают гигантских размеров, прежде чем приступают к цветению. Поэтому слишком ранние посевы приводят к избыточному развитию листвы и стебля и слабому цветению и плодоношению. Поздние же посевы, наоборот, могут привести к карликовому росту при обильном цветении и плодоношении. Отсюда нетрудно понять, почему перенесение некоторых растений в более северные широты, где летний день длиннее, вызывает буйный рост и склонность к бесплодию. Растения этой группы по-разному реагируют на сокращение продолжительности летнего дня. Цветение одних можно вызвать в июле, других — задержать до ноября. Даже наиболее поздние из них легко заставить цвести и плодоносить в самый жаркий период лета простым укорачиванием дня. Так что нет причины считать наступление осенней прохлады важным фактором, влияющим на развитие растений.
Полную противоположность уже описанной группе составляют растения, регулярно цветущие поздней весной и в начале лета. Совершенно очевидно, что для достижения стадии цветения они не требуют коротких дней. Наоборот, было обнаружено, что короткие дни препятствуют или по крайней мере значительно задерживают их цветение и плодоношение. К этой группе растений относятся так называемые зимние однолетники, а также наши обычные овощи. Довольно интересные результаты были получены на типичном для этой группы редисе.
Обычные сорта редиса, посеянные весной, сначала образуют утолщенный съедобный корень, а несколько позже — стебель, на котором образуются цветки и созревают семена. Так, сорт Скарлет Глоб, посеянный 15 мая и растущий в условиях естественной продолжительности дня, начал цвести 21 июня. Тот же сорт, посеянный в то же время, но получавший ежедневно семичасовое освещение, рос медленно и не зацвел. В условиях укороченного светового дня увеличивались корни редиса и разрастались его листовые розетки. Перенесенный осенью в теплицу этот редис продолжал медленно расти и в течение всей зимы. Лишь ранней весной с прибавлением дня растение выбросило цветущий стебель и, образовав семена, погибло. Так типичный однолетник вынужден был вести себя как двулетник. Следовательно, сокращение продолжительности дневного освещения может не только приблизить время наступления цветения, но и затянуть его на тот или иной срок.
Поведение редиса — не исключение. Отсутствие цветоносов в течение коротких зимних дней и ранней весной очень характерно для многих морозостойких растений, которые сохраняют в это время года более или менее выраженную вегетативную активность. При этом наблюдается тенденция к росту стелющегося стебля с отростками у его основания или розеточная форма образования листьев. С наступлением весны характер роста меняется — растения, готовясь к цветению и плодоношению, выбрасывают прямостоячие стебли.
К этой группе растений принадлежат и наши кормовые травы. Среди них особенно характерно поведение лугового клевера… При ежедневном десятичасовом освещении у подопытных растений появлялся стелющийся нецветущий стебель, который сохранялся еще долгое время после того, как контрольная группа растений выбросила прямостоячие стебли, зацвела и образовала семена. Аналогичным образом обыкновенный ослинник, перенесенный с поля ранней весной и получавший после этого всего по 10 часов света в сутки, сохранял вегетативный тип развития еще несколько недель, в то время как растения, находившиеся на свету весь день, быстро образовали высокие прямые цветоносы.
Рис. 22. Внешний вид фитотрона в Канберре (Австралия).
Рис. 23. Фитотрон, работающий по принципу теплового насоса. Отдельные секции позволяют создавать режимы разной продолжительности дня и различных температур.
В летние месяцы вырастить шпинат для столовых целей не удается: он быстро идет в стрелку и не образует желаемой розетки крупных листьев. Обычно это приписывалось действию высоких температур. Действительно, повышение температуры в некоторых приемлемых пределах, как правило, ускоряет развитие растений. Тем не менее опыты показали, что шпинат и летом может дать исключительно хорошую розетку листьев, если период дневного освещения сократить до 8—10 часов.
Приведенные выше примеры иллюстрируют тот факт, что существует большая группа растений, которые переходят в стадию цветения и плодоношения лишь с увеличением продолжительности дня, по мере того как весна переходит в лето. Об этих растениях можно говорить как о «растениях длинного дня» по сравнению с «растениями короткого дня», которых вынуждает цвести и плодоносить сокращение продолжительности дня, наступающее осенью. Резкой границы между этими двумя группами не существует, хотя и есть растения, которые не могут перейти к цветению и плодоношению без очень длинного либо очень короткого светового периода. Существуют и такие растения, которые по своему отношению к продолжительности дня занимают промежуточное положение.
Чтобы выяснить эффективность освещения, была построена теплица, в которой равномерно распределялись 40-ваттные электрические лампы, что создавало среднюю освещенность в 35–60 люксов. Свет оставался включенным ежедневно от заката солнца до полуночи. Такая интенсивность освещения очень незначительна по сравнению с естественной, достигающей в ясные зимние дни 5000 люксов, а иногда и больше. И все же были получены поразительные результаты. Для сравнения в аналогичных условиях, но без искусственного освещения содержали другую группу таких же растений.
Предполагалось, что в контрольной теплице растения длинного дня сохранят чисто вегетативный рост, а в теплице с искусственным освещением— ускорят развитие и зацветут. Растения же короткого дня, наоборот, должны были бы в контрольном помещении зацвести, а в освещаемой теплице продолжать вегетировать.
В контрольной теплице цветение космеи наступило между 50 и 60 днями с момента прорастания. В освещаемой теплице растения бурно росли, сильно превышая обычные размеры и не обнаруживая никаких признаков цветения. В июле растения вынесли из теплицы, и с этого момента они получали только естественное освещение длинных солнечных дней. Они продолжали активно расти и зацвели лишь в октябре, когда естественное сокращение продолжительности дня вынудило их перейти к цветению.
Этих примеров вполне достаточно, чтобы показать, что искусственное освещение малой интенсивности, используемое для удлинения светового периода в короткие зимние дни, препятствует зацветанию растений короткого дня и столь же эффективно содействует переходу растений длинного дня к цветению и плодоношению. Итак, сравнительно слабое искусственное освещение, используемое в течение зимы как дополнение к дневному свету короткой продолжительности, оказывает то же самое действие, что и дневное освещение летом.
В заключение Гарнер и Аллард обсудили возможные направления дальнейших исследований:
Правильное объяснение влияния продолжительности дня на развитие растений поможет лучшему пониманию причин ограниченного местообитания большинства растений — проблемы очень трудной и сложной. Чтобы получить максимальный урожай, необходимо точно знать время проведения каждого посева. При некоторых условиях разница менее чем в 10 дней направит развитие растений либо в сторону нарастания зеленой массы, либо в сторону образования репродуктивных органов.
Селекционерам, работающим с растениями, открытие такого важного фактора, как относительная продолжительность дня и ночи, поможет обеспечить конкретные районы ранними или поздними сортами, более урожайными или более высокорослыми формами, улучшенными сортами постоянно цветущих или постоянно плодоносящих видов. Это открытие более четко определяет проблему расширения зон посева зерновых. Кроме того, искусственное регулирование длительности освещения позволяет работать более или менее независимо от естественных условий продолжительности дня. Часто бывает невозможным проведение скрещивания растений из-за разницы в сроках цветения родительских форм. В таких случаях управление длительностью светового периода, а следовательно, и сроками цветения может оказать неоценимую помощь. Биолог, занимающийся внедрением новых форм растений, будет иметь в своем распоряжении более надежную основу для изучения факторов, от которых зависит возможность приспособления данного растения к условиям нового района.
Это открытие позволит, по-видимому, заставить цвести и плодоносить почти любое растение в любое время года и в любом месте. Сокращением светового периода с помощью темных камер и удлинением его с помощью искусственного освещения можно будет по желанию вызывать у растений репродуктивную активность.
Какая же из проблем была выбрана Гарнером и Аллардом в качестве первоочередной? Удалось ли им получить семена от табака сорта Мэрилендский мамонт и как?
Их предложение было простым: «Проблему обеспечения семенами легко разрешить, выращивая Мэрилендский мамонт в южной Флориде зимой, поскольку в этих условиях он цветет и плодоносит, ничем не отличаясь от всех прочих сортов…»
Так Гарнер и Аллард, решив непосредственный практический вопрос, дали миру новый метод, который позволил работникам сельского хозяйства, цветоводам, садоводам и селекционерам регулировать развитие растений. Но только через десять лет было понято истинное значение открытия фотопериодизма для биологии в целом.
Примечания:
[6] Под этим понятием подразумевается очень широкий круг явлений.
