• Главная
• Контакты
• Нашёл ошибку
• Прислать материал
• Добавить в избранное

История науки изобилует противоречивыми высказываниями, спорами, подчас резкими столкновениями как между отдельными учеными, так и между различными научными школами. Нередко причина таких споров кроется в простом непонимании друг друга из-за отсутствия единой терминологии.

Именно этим в течение многих лет страдал обмен мнениями по поводу биологических ритмов. Только в 1964 г. Ю. Ашофф, К. Клоттер и Р. Вевер предложили единую терминологию. Профессор Б. Суини, известный авторитет в области ритмов растений, проиллюстрировала список предложенных терминов примерами. Попытаемся разобрать основные термины и их определения.

Прежде всего нам необходимо определить понятие «биологический ритм». Биологическим ритмом называют равномерное чередование во времени каких-либо состояний организма, биологических процессов или явлений (например, определенных положений листьев или уровней фотосинтеза). Ритмическим может быть и процесс образования спор. Важно, чтобы была четко выраженная повторяемость явления. Но не всякий повторяющийся процесс может быть назван биологическим ритмом; биологический ритм — это всегда самоподдерживающийся, или автономный, процесс.

Попробуем разобраться в этом на следующем примере. По-видимому, каждый из нас не раз наблюдал, как листья на деревьях складываются на ночь, а утром развертываются. Повторяемость налицо, но является ли этот процесс биологическим ритмом? Этого мы сказать не можем, поскольку подобное поведение листьев может быть вызвано просто разницей в условиях дня и ночи. Они, например, могут открываться на свету и складываться в темноте. Если это так, то изменение положения листьев является не биологическим ритмом, а реакцией на свет; ритмический характер этого процесса не является самоподдерживающимся и должен исчезнуть сразу же, как только исчезнут изменения в окружающей среде.

Для выявления истинного ритма необходимо провести эксперимент, который бы показал, что данный процесс самоподдерживается, по крайней мере некоторое время, при постоянных условиях освещения и температуры. Уровень освещения в темном помещении у де Мэ-рана был постоянным; можно полагать, что и температура была постоянной. При этих условиях листья чувствительного растения продолжали подниматься на рассвете и опускаться в сумерках. Ритм самоподдерживался.

До того как мы приступим к обсуждению терминов, используемых при описании ритмических явлений, давайте разберемся в одном хорошо знакомом всем нам повторяющемся процессе — движении колеса по земле. Наблюдая вращение колеса сбоку, можно заметить, что находящаяся на его ободе точка описывает зубчатую кривую, или циклоиду (рис. 24,а). Если же построить график расстояния той же точки от дороги в зависимости от времени, то он будет иметь вид синусоиды (рис. 24,б).

Эти кривые называют «периодическими». Они, как мы уже видели, отражают качение колеса. Такой многократно повторяющийся колебательный процесс называется «осцилляцией». Осцилляционный характер биологических ритмов позволяет использовать те же термины, которые применяются для описания колебаний в физике[7].

Рис. 24. Циклы катящегося колеса.

Время, необходимое для того, чтобы колебательная система совершила полный цикл и вернулась в исходное положение, называется «периодом колебаний». В движении колеса это время одного оборота. При ритмическом движении листьев, максимально расправляющихся в полдень, период представляет собой время от одного полудня до другого, или 24 часа. Отметим, что величина периода остается той же независимо от точки начала отсчета.

Как и в механических колебательных системах, «частота» ритмов (число циклов, совершающихся в единицу времени) может точно определяться частотой периодических процессов, протекающих во внешней среде, например чередования света и темноты. В этом случае говорят, что ритм «затянут» внешними «временными ориентирами», получившими название «указателей времени». Когда же внешних временных ориентиров нет, ритм обнаруживает свой естественный период. Такой не затянутый внешними временными ориентирами ритм называют «свободнотекущим»[8]. Естественный период сво-боднотекущего ритма чувствительных растений Декандоля (при непрерывном тусклом освещении) оказался равным 22 часам.

Рис. 25. График движения листьев в виде прямоугольной волны.

При некоторых особых условиях период затянутого ритма может стать кратным внешнему временному ориентиру. Такое явление получило название «демультипликация частоты». Например, если растение в течение длительного времени подвергается действию аномального цикла (6 часов света и 6 часов темноты), то оно отвечает так, как будто находилось в условиях чередования 12 часов света и 12 часов темноты.

Рис. 26. Фазовая кривая ритмов Gonyaulax. Однократное трехчасовое освещение сдвигает фазы ритмов люминесценции и клеточного деления.

При описании ритмического процесса необходим термин «амплитуда», обозначающий размах колебаний, и термин «фаза», указывающий на положение колеблющейся системы в данный момент времени. Термином «фаза» пользуются, описывая связь одного ритма с каким-либо другим ритмом, например внешним временным ориентиром. Если максимумы ритмов не совпадают, говорят, что ритмы расходятся по фазе. Фаза ритма может сдвигаться; это проявляется в изменении времени суток, которому соответствует максимальная амплитуда.

Поскольку колебания представляют собой периодический процесс (аналогичный процессу вращения колеса), фазы обозначаются в градусах. Так, один какой-нибудь ритм может по фазе отличаться от другого на 90°. Если максимуму одного колебательного процесса соответствует минимум другого, то между ними существует разность по фазе на 180°. Иногда для окончательного установления новой фазы требуется не один цикл, а несколько. В это время период колебаний рассматриваемой системы будет нестабильным, возможно, даже будет меняться с каждым циклом.

Появление нового максимума раньше старого рассматривают, как сдвиг фазы в положительном направлении, а задержку в появлении максимума — как сдвиг фазы в отрицательном направлении. Кривая, отражающая сдвиг фазы при кратком одиночном воздействии, называется «фазовой кривой». Фазовая кривая ритма люминесценции для одноклеточной водоросли Gonyaulax polyedra показана на рис. 26.

Биологические колебательные системы классифицируются по-разному. Истинными биологическими ритмами, как уже отмечалось, являются только самоподдерживающиеся колебания, то есть те колебания, которые обнаруживаются при отсутствии каких-либо периодических процессов в окружающей среде, например изменения температуры или света. Такие ритмы называются «эндогенными», так как они явно возникают по причинам, скрытым внутри организма. Ашофф, Клоттер и Вевер называют их «активными системами», поскольку они усваивают необходимую для поддержания их колебаний энергию из некоторых постоянных источников. В отличие от них «пассивные системы» обнаруживают ритмический характер лишь благодаря своей способности реагировать на периодические процессы, происходящие в окружающей среде, и не могут извлекать необходимую для их поддержания энергию из какого-либо постоянного источника. Такие ритмы называют «экзогенными», поскольку их происхождение не связано с самим организмом. Примером экзогенных ритмов может служить процесс фотосинтеза, начинающийся на рассвете и останавливающийся с наступлением ночи. Истинные, эндогенные ритмы не всегда легко отличить от экзогенных. Многие истинные ритмы в постоянных условиях постепенно «затухают», кроме того, вполне возможно, что организм реагирует на какой-либо периодически меняющийся фактор, о существовании которого экспериментаторы могут и не знать.

Биологические ритмы по длительности своего периода делятся на «суточные», «циркадные», или «околосуточные», с периодом около 24 часов, «приливные», когда период приближается к 12,8 часа; «лунные» с продолжительностью периода в 28 дней; «полулунные» с периодом в 14–15 дней и «годичные», если период равен году[9].

При описании экспериментов по изучению биологических ритмов чаще всего приходится пользоваться терминами, которые определяют условия освещенности подопытных объектов. Чередование света и темноты обозначают начальными буквами слов (С и Т) и цифрами, показывающими продолжительность света и темноты в часах. Так, например, эксперимент, в котором за 12 часами света следует 12 часов темноты, записывают следующим образом: СТ 12: 12. Если за периодом света продолжительностью в 16 часов следует период темноты продолжительностью в 8 часов, пишут СТ 16: 8. Сумма часов при этом совсем не обязательно составляет 24, например СТ 8: 8. После цифр, обозначающих часы света и темноты, в скобках можно дать интенсивность света в люксах, например СТ 24:24 (5000). Исходя из этого запись СС (100) означает непрерывное освещение интенсивностью в 100 люксов, а ТТ — непрерывную темноту.

Таковы основные термины, которые нам потребуются при описании биологических ритмов.

Примечания:

[7] Как уже отмечалось в гл. 5, большинство биологических ритмов близко к так называемым релаксационным колебаниям. — Прим. ред.

[8] Затягивание ритма — это следование спонтанного самоподдерживающегося ритма за внешними временными циклическими ориентирами. Оно возможно лишь в сравнительно узком диапазоне частот, допускаемых этим самоподдерживающимся ритмом. — Прим. ред.

[9] В лабораторных условиях можно иногда наблюдать окологодовые, или цирканнуальные, периоды, несколько отличающиеся от годичных. — Прим. ред.