• Главная
• Контакты
• Нашёл ошибку
• Прислать материал
• Добавить в избранное

Согласно современной систематике растений виноград принадлежит к сравнительно небольшому семейству Vitaceae Juss. — Виноградовые, объединяющему 14 родов и 968 видов (Топалэ, 1983). Семейство Виноградовые относится к типу покрытосеменных растений Magnoliophyta (Angiospermae), классу Двудольные Magnoliatae (Dicotyledones), порядку Rhamnales Lindley (Тахтаджян, 1966). В порядок Rhamnales входят также семейства Rhamnaceae и Leeaceae, с которыми Виноградовые имеют родственные связи.

По предположению ученых палеонтологов (Криштофович, 1938; Палибин, 1946), первые представители семейства Vitaceae появились на границе юры и мела, однако наиболее активно формообразовательный процесс проходил в третичном периоде и уже к концу плиоцена и в постплиоцене развилось большое разнообразие форм этого семейства. В своем историческом развитии растения семейства Vitaceae первоначально распространились в тропической и субтропической зонах Африки и Азии, где и в настоящее время сохранилось большое разнообразие видов винограда. Из первичного центра видообразования еще до разделения материков происходила миграция видов в тропические и субтропические зоны Америки, Австралии и Европы.

Ранее в семейство Vitaceae Juss. входило подсемейство Leeoideae Clarke, однако по предложению систематиков (Suessenguth, 1953; Тахтаджян, 1966) это подсемейство было исключено и выделено в самостоятельное семейство — Leeaceae Dumortier.

В настоящее время представители семейства Vitaceae в диком виде произрастают во влажных местах по долинам и склонам гор в районах тропического, субтропического и умеренно теплого климата между 52° с. ш. и 43° ю. ш. Это многолетние с мощным стволом лазящие древесные лианы, реже прямостоячие кустарники и низкие деревья с мясистыми удлиненными мочковатыми, реже утолщенными корнями, с опадающей, как у представителей родов Vitis, Ampelopsis либо Partenocissus, или неопадающей, как у представителей родов Cissus, Tetrastigma и других, листвой. Однолетние побеги с длинными междоузлиями, несколько утолщенными на узлах, на которых в супротивно-чередующемся порядке располагаются листья. Последние большей частью простые, реже сложные, разнообразной формы, цельные, рассеченно-лопастные, пальчато-рассеченные или перистые, с двумя опадающими прилистниками. У некоторых видов явно выражена разнолистность (гетерофилия) на одном растении и побеге. У большинства видов семейства Vitaceae побеги развиваются ежегодно из почек, закладывающихся в пазухах листьев, а у некоторых — из почек подземного утолщенного стебля.

Для представителей семейства Vitaceae характерно 4 типа ветвления побегов, что отражает степень эволюции этого семейства: моноподиальное со спиральным расположением листьев; моноподиальное с очередным двухрядным расположением листьев; симподиальное без усиков с образованием бокового соцветия; симподиальное с усиками.

У видов рода Cissus встречаются все 4 типа ветвления, Атреlopsis, Rhoicissus и Ampelocissus — только третий и четвертый, у остальных родов — только четвертый тип ветвления.

Растения прикрепляются к опоре, обвивая ее, или присасываются к ней с помощью присосков, находящихся у некоторых видов на концах усиков.

Соцветия многоцветковые, имеющие вид ложного зонтика или удлиненной метелки, реже кисти. Цветки мелкие, невзрачные, зеленоватые, обоеполые, мужские, женские, функционально-женские, полигамно однодомные или двудомные, имеют чаще всего пятнили четырехчленное строение. Чашечка маленькая, по краям ее едва заметны три — четыре или шесть — семь зубчиков. Венчик подпестичный, состоит из четырех — пяти, реже из трех или из шести — семи лепестков. Во время цветения у растений всех родов, кроме Vitis, он раскрывается сверху звездочкой. У видов рода Vitis венчик в период цветения отделяется от чашечки снизу и спадает в виде колпачка. Тычинки располагаются против лепестков венчика. Их обычно четыре — пять, реже шесть — семь. Пестик образован двумя плодолистиками. Столбик короткий или длинный, нитевидный, рыльце чашевидное или головчатое. Завязь верхняя, двухгнездная, но бывает и трехшестигнездная с двумя, реже с одной анатропной (обратной) семяпочкой в каждом гнезде. Под завязью располагаются сросшиеся или отделенные нектарники. Плод — мясистая сочная или почти сухая ягода с одним — четырьмя и более семенами. Кожура семени очень твердая, на брюшной стороне семени имеется явно выраженный семяшов и две неглубокие бороздки, на спинной — семяшов заканчивается халазой. В клювике — носике семени — находится зародыш. Внутренняя полость семени заполнена эндоспермом.

Краткая характеристика родов семейства Vitaceae, имеющих наибольшее практическое значение

Cissus L. (Циссус, рис. 2). Самый древний обширный, но пока еще малоизученный род, объединяющий около 319 видов. Распространен в районах тропического и субтропического климата Азии, Африки, Америки и Австралии. Это лазящие вьющиеся кустарники с усиками, реже прямостоячие без усиков, с толстыми мясистыми клубнеобразными корнями. У растений этого рода сильно выражена разнолистность. Листья простые, нерассеченные или сильнорассеченные — пальчатые, перистые, двоякоперистые и др. Соцветия имеют вид зонтика. Цветки во время цветения раскрываются розеткой или спадают в виде колпачка. Ягоды в основном мелкие, как у С. japonica Wild., или крупные, съедобные, как у С. quadrangular is Planch, и С. poissoni Vialla, однако непригодные для переработки на вино. Многие виды этого рода используют в декоративных целях. Наибольшее значение имеют: С. japonica Wild., распространенный в Японии, Австралии, на острове Ява; О. oligocarpa Lev. et Van. — в США (Флорида, Арканзас, Техас) под названием морской плющ; С. antarctica Venth. (кенгуровый виноград) — в Австралии. Число хромосом 2п = 24, 26, 28, 36, 40, 48, 50, 96.

Atnpelocissus Planch. (Ампелоциссус). Насчитывает 90 видов. Произрастает в теплых тропических районах Азии, Африки, встречается в Америке и Австралии. Это лазящие или прямостоячие кустарники, отличающиеся мощным подземным стеблем с характерными клубневидными вздутиями, на котором развиваются травянистые побеги. Вегетируют они не более трех месяцев, после чего отмирают. Листья простые, но встречаются и сложные. Растения однодомные, цветки собраны в мутовчатые соцветия, раскрывающиеся в виде звездочки. Ягоды у некоторых видов съедобные, высокосахаристые, по качеству занимают второе место (после рода Vitis), их используют для потребления в пищу и на вино. Виды этого рода, такие как A. Chantinii Planch., A. Martini Planch., имеют крупные ягоды (до 12–13 мм) и длинные грозди массой 1–2 кг. Растения этого рода иммунны к филлоксере, однако попытки скрестить их с растениями других родов успеха не дали. Число хромосом 2п = 40, 80.

Ampelopsis Michx. (Ампелопсис). Включает 23 вида. Произрастает в умеренно теплых районах Азии и Северной Америке. Четыре вида распространены в диком состоянии в нашей стране: A. aegirophylla Planch. — в горных районах Таджикистана, включая Западный Памир, A. brevipedunculata Koehne, A. heterophylla Sieb. et Zucc, A. japonica C. K. Schneider — вдоль рек Приморского края. Это в основном листопадные лианы, реже стелющиеся или лазящие кустарники. Побеги длинные, тонкие, с усиками, без присосок. Древесина двулетних побегов белая, не прерывающаяся диафрагмой, кора не отделяется полосками. Листья разнообразной формы от цельных до сложнопальчатых и перистых. Цветки полигамно-однодомные, часто гермафродитные, собраны в ложнозонтичные метельчатые соцветия, во время цветения раскрываются звездочкой. Ягоды мелкие, как правило, белые, синие или оранжевые с металлическим блеском, несъедобные. Растения устойчивы к филлоксере, хорошо черенкуются, но в прививке не срастаются с видами и сортами других родов, в частности с сортами видов рода Vitis. Используют виды Ampelopsis только как декоративные растения. Число хромосом 2п = 40.

Рис. 2. Побег с листьями рода Cissus antarctica Benth.

Рис. 3. Лист Partenocissus; quvnquefolia (L.) Planch.

Partenocissus Planch. (Партеноциссус, или Девичий виноград; рис. 3). Насчитывает 19 видов, произрастающих в районах с умеренно теплым климатом Северной Америки, Южной Азии и Западной Азии. Это лазящий кустарник с округлыми тонкими ребристыми побегами светло-красного или зеленого цвета. На узлах побегов сильноветвистые (2—12 ветвлений) усики с присосками, с помощью которых растения прочно крепятся к любой опоре. Листья цельные или рассеченные, лопастные или сложнопальчатые, состоящие из 6–7 эллипсовидных или обратнояйцевидных долей. Цветки обоеполые или ложнообоеполые и мужские, собранные в сложный зонтик, сидят на тонких ветвистых ножках. В период цветения венчик раскрывается сверху в виде звездочки. Ягоды мелкие, черные, несъедобные, имеют по 1–2 семени. Древесина побегов белая, кора не отделяется полосками.

В СССР встречается два вида этого рода: P. qunguefotia Planch, и P. tricuspidata Planch., которые в диком виде растут на скалистых морских берегах в Приморском крае. Все виды рода Partenocissus засухоустойчивы и морозоустойчивы, переносят жару до 40°C и морозы до —30°C, не повреждаются филлоксерой, отличаются иммунитетом к грибным болезням, неприхотливы к почвам, кроме сильнокарбонатных, легко размножаются семенами и черенками. Однако до настоящего времени не удалось скрестить этот виноград с видами других родов, в частности рода Vitis, или использовать его в качестве филлоксероустойчивого подвоя. Число хромосом 2п=40. Благодаря очень красивой окраске листьев — зеленой летом и пурпурной — красной осенью — растения широко культивируют для украшения стен домов, беседок, террас.

Tetrastigma Miq. (Тетрастигма). Насчитывает 120 видов, которые произрастают преимущественно в условиях жаркого и реже умеренно теплого климата Азии и Австралии. Это лазящие лианы с длинными неразветвленными усиками. Ствол плоский, лентообразной формы. Листья 3–5–лопастные, пальчатые. Цветки собраны в мутовчатые соцветия. В отличие от представителей других родов соцветия располагаются не против листьев, а в их пазухах. Растения двудомные, на одних экземплярах обоеполые цветки, на других — мужские. У некоторых видов, в частности Т. oliviforme Planch., ягоды довольно крупные, съедобные. Растения этого вида введены в культуру. Число хромосом 2п = 22, 44, 52.

Другие роды семейства Vitaceae, кроме наиважнейшего Vitis, изучены пока мало и не имеют какого-либо практического значения даже в качестве декоративных растений.

(Витис). Имеет самое широкое распространение и практическое использование. Объединяет 70 видов, к которым относятся все многочисленные сорта культивируемого винограда. Виноград рода Vitis распространен в умеренной и субтропической полосе Северного полушария. Произрастает в лесах, по долинам рек и склонам гор в достаточно увлажненных местах. Это многолетние древесные лианы или лазящие кустарники, имеющие тонкие с длинными междоузлиями побеги, на узлах которых расположены листья, а с противоположной листу стороне — разветвленные усики или соцветия. У большинства видов рода Vitis, кроме V. labrusca L., усики прерывисто расположены по длине побега: 2 узла несут на себе усик или соцветие, следующий свободный и т. д. У V. labrusca начиная со 2–3–го от основания узла усики расположены непрерывно на каждом узле. Листья простые, от цельных до 3–и 5–лопастных, встречаются и 7–лопастные. Соцветие — сложная удлиненная кисть или метелка, иногда с усиком. Цветки зеленые, мелкие. Все дикие виды этого рода двудомные: на одних растениях цветки мужские с фертильной пыльцой, на других — функционально-женские со стерильной пыльцой. И только у растений культивируемых сортов и некоторых одичавших видов обоеполые цветки с фертильной пыльцой. Чашечка цветка сросшаяся из 5 чашелистиков. Венчик состоит из 5 сросшихся у вершины лепестков и в период цветения отделяется снизу и спадает в виде колпачка. Тычинок 5, реже 7. Пестик образован двумя плодолистиками. Завязь верхняя, 2–гнездная, в каждом гнезде по 2 анатропные семяпочки. У основания завязи 5 соединенных между собой железок (нектарников). Плод — сочная ягода разной формы и величины. В каждой ягоде 1–4 семени. Семена мелкие, грушевидной формы, с коротким или с удлиненным клювиком, с двумя бороздками на брюшной стороне и халазой на спинной стороне.

Грозди различаются по форме, величине, плотности и разветвленности. В отличие от представителей других родов семейства Vitaceae у видов рода Vitis древесина двулетних побегов желто-коричневая, кора на побегах отделяется полосками. Число хромосом 2п = 38, 40.

Род Vitis разделен на 2 подрода: Euvitis Planch., включающий 68 видов, и Muscadinia Planch, очень древнего происхождения, включающий 2 вида: V. munsonia Simps, и V. rotundifolia Michx. с числом хромосом 2п = 40. Растения этих видов представляют собой мощные лианы, произрастающие в лесах тропической и субтропической зон юго-восточных, приатлантических районов США. Характерные признаки этих видов, позволяющие отличать их от представителей подрода Euvitis Planch., — неразветвленные усики, твердая древесина (лоза), мелкие, в несколько цветков соцветия, одновременно созревающие и быстроопадающие ягоды. Однолетние побеги покрыты чечевичками, в побегах отсутствует диафрагма. Семена плоские, поперечно-морщинистые. В культуру в юго-восточных штатах США около 180 лет тому назад введен только 1 вид— Michx. V. rotundifolia (рис. 4), от которого путем отбора в лесах и гибридизации получено более 20 сортов. Наиболее широко распространен сорт Скаппернонг. Этот сорт и его многочисленные гибриды отличаются от других сортов винограда. Ягоды его растут не гроздями, а соплодиями, где каждая ягода, имеющая зелено-бронзовую окраску, напоминает по величине вишню.

Виноград сорта Скаппернонг обладает мощной силой роста. Один куст его может занимать 0,4 га и давать без ухода около 1 т ягод, которые не собирают, а стряхивают на расстеленные под кустом полотнища. Ягоды вполне съедобны. Местное население использует их в свежем виде и для приготовления различной продукции (вина, варенья, джемов и др.). Однако по качеству ягоды значительно уступают ягодам сортов V. vinifera L. Главная особенность вида V. rotundifolia — полная иммунность к филлоксере и сравнительно высокая устойчивость к грибным болезням и нематодам. Это единственный вид винограда, который культивируют в тропической и субтропической зонах Северной Америки. На европейском и других континентах его не выращивают, так как он теплолюбив и страдает даже от незначительного содержания в почве растворимых форм извести.

Межвидовая отдаленная гибридизация V. rotundifolia с V. vinifera, целью которой было получить гибриды, сочетающие в себе высокое качество ягод V. vinifera и устойчивость V. rotundifolia к болезням и вредителям, в частности к филлоксере, длительное время не давала желаемых результатов: гибриды оказывались стерильными по пыльце и яйцеклеткам, аследовательно, бесплодными. И только в 1962 г. в США. Р. Данстеном в результате многочисленных возвратных скрещиваний (беккроссов) гибридов Л с сортами V. vinifera впервые были получены фертильные гибриды между видами подрода Euvitis и V. rotundifolia, известные в литературе как ДRХ: ДRХ–60–24; ДRХ–58–5, ДRХ–55 (рис. 5) и др. Они были завезены во Францию и в 1974 г. — в Советский Союз. В Молдавском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия они были всесторонне изучены, размножены и переданы для селекционной работы другим; научным учреждениям нашей страны. Путем возвратных скрещиваний ДRХ–55 с сортами как V. vinifera, так и V. rotundifolia в начале 80–х годов (Топалэ, 1980, 1984; Гузун, 1981) в Кишиневе были получены первые отдаленные гибриды с числом хромосом 2п = 38, а также 2п —39. От скрещивания ДRХ–55 с Шабашем (тетраплоидные) впервые получены аллотриплоидные и аллотетраплоидные отдаленные гибриды с 2п = 57 и 2п = 76.

  Рис. 4. Vitis rotundifolia

Рис. 5. Гибрид ДRХ–55.

В настоящее время в СССР создано более 400 отдаленных гибридов F₃ с 2п = 57 и 2п = 76. Это позволяет использовать V. rotundifolia в качестве донора генов устойчивости при выведении новых сортов винограда, сочетающих в себе высокое качество ягод, устойчивость к комплексу болезней и вредителей, и сортов — подвоев, абсолютно иммунных к филлоксере. На основе этих гибридов в НПО «Виерул», во Всесоюзном научно-исследовательском институте винограда и его переработки «Магарач», Армянском научно-исследовательском институте садоводства, виноградарства, виноделия и плодоводства и Всероссийском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия имени Я. И. Потапенко ведется интенсивная селекционная работа, направленная на создание сортов винограда, устойчивых к комплексу болезней и вредителей.

Подрод Euvitis Planch, с числом хромосом 2п = 38 изучен достаточно глубоко. Из 68 его видов в культуру введено 20, которые выращивают для получения ягод, а также используют в качестве филлоксероустойчивых подвоев и в селекционной работе. Ягоды отличаются высокими вкусовыми качествами. Их употребляют в свежем виде и перерабатывают на соки, джемы, сушеную продукцию, вино. Растения этого подрода отличаются от подрода Muscadinia более крупными соцветиями, ягоды их хорошо прикреплены к гроздям, созревают одновременно, усики разветвленные, на узлах довольно плотная диафрагма, на одревесневших побегах; кора легко отделяется полосками.

До ледникового периода многочисленные виды подрода Euvltis имели общего предка и широко произрастали на европейском континенте, в том числе в северной (арктической) его части, где был тропический климат с обилием тепла и влаги, а также в Северной Америке и Восточной Азии. После разделения материков и ледниковых периодов они оказались в трех географически разобщенных группах — европейско-азиатской, восточно-азиатской и американской. В результате под влиянием сильно изменившихся климатических условий разделенных материков некоторые виды винограда отступили на юг, а многие вымерзли. На европейском континенте сохранился только один вид — V. vinifera, который широко распространился в умеренно теплом климате северной части бассейна Средиземного моря, в Западной Азии и Северной Африке.

В Восточной Азии сохранилось 42 самых зимостойких вида, в том числе V. amurensis Rupr., V. coignettae Pull, и многие другие. В Северной Америке, где шло сравнительно небольшое оледенение, древние виды американского и восточноазиатского винограда сохранились до настоящего времени (28 видов). Все эти группы видов винограда под влиянием экологических условий континентов в процессе длительной эволюции приобрели существенные различия как по морфологическим признакам, так и по биологическим особенностям. Наибольшему изменению подверглась европейско-азиатская группа винограда V. vinifera. Представители этой группы, произрастая в чрезвычайно разнообразных природных условиях европейско-азиатского континента, образовали большое количество различных форм. Однако в то же время, имея общего предка, все виды рода Vitis сохранили присущие ему свойства — хорошо скрещиваться между собой и срастаться в прививке. Ягоды у них небольшие, черные, с сочной мякотью, способны быстро накапливать сахар.

Основными видами рода Vitis, давшим начало культивируемым сортам винограда, следует считать следующие (рис. 6):

европейско-азиатский вид—\V. vinifera (В. винифера), объединяющий регионы виноградарства бассейнов Средиземного, Черного, и Каспийского морей;

восточноазиатские виды, произрастающие в СССР, в Северном Китае, Японии, Корее, Индии;

американские виды, распространенные от Мексики до Канады включительно.

Изучение биологических и хозяйственных особенностей культивируемых видов винограда позволяет разработать научно обоснованную технологию их возделывания, повышать продуктивность насаждений, получать урожаи ягод и подвойную лозу хорошего качества.

Рис. 6. Классификация семейства Vitaceae Juss. (по Топалэ).

Биологические особенности и хозяйственная характеристика культивируемых видов рода Vitis

Из большого количества видов винограда рода Vitis (около 1000), произрастающих на различных континентах земного шара и различающихся многочисленными морфологическими признаками и биологическими особенностями, только около 20 имеют практическое значение и введены в культуру как Декоративные растения, филлоксероустойчивые подвои и дающие плоды, пригодные для потребления в свежем виде и переработки (сушеная продукция, соки, варенье, джемы, вино).

Называют европейским виноградом, однако это название условно, поскольку европейско-азиатский виноград произрастает не только в Европе, но и в западной и восточной частях Азии и Африки. Наиболее распространенный и имеющий огромное практическое значение вид винограда, ягоды которого характеризуются наиболее высокими вкусовыми качествами, благодаря чему преобладающее большинство культивируемых сортов винограда принадлежит к этому виду. Vitis vinifera — исключительно полиморфный вид. Его делят на 2 подвида: V. vinifera ssp. silvestris Gmel. — дикий виноград (Витис сильвестрис) и V. vinifera ssp. sativa D. С. — культивируемый виноград (Витис сатива). V. vinifera ssp. silvestris, в свою очередь, разделяют на 2 разновидности: var. tipica Negr. — типично дикий лесной виноград, произрастающий в более северных и западных районах и отличающийся однородностью морфологических признаков, и var. aberrans Negr., встречающийся в южных и восточных районах. Это переходная форма между V. vinifera ssp. silvestris и V. vinifera ssp. sativa. Растения этой формы полиморфны по цвету ягод и типу цветка.

Дикий виноград относится к растениям умеренно теплого и субтропического климата, широко произрастает в виде отдельных лиан или куртин и стелющихся кустарников в увлажненных местах по долинам рек, в ущельях, лиственных лесах и на горных склонах в Средней и Южной Европе, в странах, расположенных в бассейнах Черного и Средиземного морей, в Западной Азии, Северной Африке. В нашей стране он встречается по берегам Дуная, Прута, Днестра, Буга и Днепра, в Крыму, на Кубани, па всему Черноморскому побережью Кавказа. В Дагестане, Закавказье и Туркмении растет даже на высоте 1000–1500 м над уровнем моря. Растения дикого винограда двудомные, имеют мужские и функционально-женские цветки. Листья в основном мелкие или среднего размера, цельные или слаборассеченные, 3–лопастные, реже 5–лопастные со слабым паутинистым опушением или голые. Грозди мелкие, иногда средних размеров, ягоды мелкие, черные, округлые, реже овальные, съедобные, кислые или кисло-сладкие, по вкусовым качествам превосходят ягоды восточноазиатских и американских видов, легко подвергаются гниению. Кожица и семена трудно отделяются от мякоти. Семена мелкие, с коротким клювиком. Рост кустов и урожайность средние. К филлоксере неустойчив и сильно поражается грибными болезнями. Морозоустойчивость ниже, чем у других видов, а засухоустойчивость выше. К почвам нетребователен, но хорошо растет на глубоких рыхлых, достаточно увлажненных почвах. Сравнительно легко скрещивается с другими видами винограда, черенки хорошо укореняются. Дикий виноград в далеком прошлом потреблялся человеком в свежем виде и перерабатывался на вино.

Изучение дикого винограда, проведенное советскими и зарубежными учеными — А. М. Негрулем, П. А. Барановым, В. М. Маликовым, И. К. Ивановым, К. И. Катеровым и др., — позволило установить, что культивируемый европейско-азиатский виноград произошел от дикого винограда— Vitis vinifera ssp. silvestris (рис. 7).

По концепции А. М. Негруля, наиболее ранним центром происхождения культивируемого винограда была Передняя Азия, более поздним — Среднеазиатский регион. Введение в культуру дикого лесного винограда имело место и в других районах Евразии, но в более поздний период.

От дикого винограда в процессе тысячелетнего формообразования и отбора выделялись лучшие формы, создавался сортимент винограда. Изучение, отбор и введение в культуру лучших форм дикого винограда продолжается в настоящее время. Культивируемые формы в отличие от дикого винограда имеют обоеполые или функционально-женские цветки и характеризуются разнообразием морфологических признаков листа, грозди, ягод, семян. Однако им свойствен большой размер гроздей и ягод, плотная консистенция мякоти, специфический аромат. Культивируемые сорта европейско-азиатского винограда, так же как и формы дикого винограда, слабоморозоустойчивы, сильно поражаются грибными болезнями и повреждаются филлоксерой.

Рис 7. Дикий виноград, произрастающий в лесах Крыма

Они требовательны к теплу, по-разному реагируют на почвенные условия, различаются по засухоустойчивости, солевыносливости. Под влиянием экологических условий, длительного искусственного отбора в основных районах возделывания винограда сложился свой местный сортимент с характерными отличительными морфологическими, биологическими и хозяйственными признаками.

По классификации А. М. Негруля, сорта культивируемого европейско-азиатского винограда по географическому распространению и биологическим особенностям делятся на 3 эколого-географические группы (convar или proles): convar orientalis Negr. — восточную, convar pontica Negr. — бассейна Черного моря и convar occidentals Negr. — западноевропейскую. В 70–е годы советским ампелографом П. М. Грамотенко выделена четвертая эколого-географическая группа — сортов Северной Африки — convar Nord — Africa Gram. Сорта каждой эколого-географической группы имеют характерные отличительные морфологические признаки и биологические особенности.

Сорта восточной группы (convar orientalis Negr.). Распространены в СССР (республики Средней Азии, Армения, Азербайджан, восточные районы Грузии, Дагестан), Иране, Афганистане, странах Ближнего Востока, в Африке. Растения этих сортов короткого дня, с длинным периодом вегетации, низкой морозоустойчивостью. Кусты сильнорослые, для них предпочтительны крупные формы с большим запасом многолетней древесины и длинная обрезка плодовых побегов. Коэффициент плодоношения (количество гроздей в среднем на развившийся побег) невысокий (0,3–0,5). На побеге развивается 1–2 грозди, но их масса большая (0,4–3 кг), благодаря чему продуктивность насаждений этих сортов высокая—15–20 т/га. Среди сортов этой группы много с частичной партенокарпией (горошением), есть сорта бессемянные (группа кишмишей). Лист голый или снизу имеет щетинистое опушение. Цветки обоеполые и функционально-женские. Гроздь крупная, рыхлая, часто ветвистая. Ягода чаще всего овальная, яйцевидная или удлиненная, средняя или крупная, в зависимости от сорта белая, розовая или черная. Мякоть сочная, мясистая, хрустящая. Семена средних размеров либо крупные, с длинным клювиком.

Сорта восточной группы делятся на 2 подгруппы: subconvar caspica Negr. и subconvar antasiatica Negr. Сорта первой подгруппы наиболее древние, возникли в районах Азербайджана, Восточной Грузии, Армении. По направлению использования к ним относятся столово-винные: Баян ширей, Сояки, Тербаш, Хиндгоны, Кульджинский, Воскеат, Ачабаж и др. Во вторую, более молодую подгруппу входят главным образом столовые и столово-изюмные сорта. Они, как правило, имеют плотную хрустящую мясистую мякоть ягод. Это Хусайне, Нимранг, Катта — Курган, Тайфи розовый (рис. 8), Карабурну, а также кишмишно-изюмные сорта.

Сорта бассейна Черного моря (convar pontica Negr.). Распространены в СССР (Молдавия, Западная Грузия), а также в Румынии, Болгарии, Турции, Греции, Венгрии. Растения этих сортов имеют более короткий период вегетации и более морозоустойчивы по сравнению с сортами восточной группы. Кусты отличаются средней силой роста. Коэффициент плодоношения у них выше, чем у сортов восточной группы (0,6–0,8 и более), с большим количеством гроздей на плодоносный побег. Урожайность сравнительно высокая (10–15 т/га). Преобладающее большинство сортов винного направления — Ркацители, Саперави, Оджалеши, Чинури, Александроули и винно-столового — Чауш белый, Шабаш, Галан и др. Встречаются сорта с частичной партенокарпией (горошением) и полной (облигатной) партенокарпией (группа коринок). По морфологическим признакам эта группа сортов (рис. 9) близка к дикому винограду.

Сорта западноевропейской группы (convar occidentalis Negr.). Произошли от местного дикого винограда. Представляют самую многочисленную группу сортов. Распространены во Франции, Италии, ГДР, ФРГ, Испании, Португалии, во всех районах виноградарства нашей страны. Это сорта длинного дня, с коротким периодом вегетации. Более морозоустойчивы в сравнении с сортами предыдущих групп. Рост кустов небольшой. Коэффициент плодоношения высокий (1–1,8). На 1 плодоносный побег приходится в среднем 3–4 грозди. Средняя масса грозди небольшая (60—ПО г). Сорта с частичной партенокарпией почти отсутствуют. Это исключительно винные сорта — Алиготе, группы Пино {рис. 10), Каберне Совиньон, Рислинг, Семильон и многие другие.

Рис. 8. Тайфи розовый, относящийся к группе восточных столовых сортов

Рис. 9. Ркацители, относящийся к группе сортов бассейна Черного моря.

Рис. 10. Пино черный, относящийся Рис. 11. Амурский виноград, к группе западноевропейских сортов.

Группа сортов Северной Африки (convar Nord — Africa Gram.). Преимущественно вечнозеленые растения с длинным периодом вегетации, поздним распусканием почек, поздним опадением листьев, слабой устойчивостью к морозам, грибным заболеваниям. Представлена главным образом сортами столового направления использования.

Объединяют 39 видов, которые сохранились еще с третичного периода. Эти виды слабо изучены и из-за плохого качества ягод почти не используются. Наибольшее значение из них имеет только V. amurensis Rupr. После ледникового периода этот вид сохранился в условиях сурового климата с глубоким промерзанием почвы и высокой влажностью, что способствовало приобретению им высокой морозоустойчивости и повышенной требовательности к влаге. Растения этого вида имеют короткий период вегетации, характеризуются мощным ростом кустов. Другие восточноазиатские виды винограда, произрастающие в более южных районах Евроазиатского континента, этих свойств не приобрели. Амурский виноград, его же называют и уссурийским, в диком виде встречается в нашей стране в зарослях и лесах Приморского края и на острове Сахалин, где за год выпадает около 700 мм осадков и бывают сильные морозы, достигающие —40–44°C.

По морфологическим признакам и биологическим особенностям амурский виноград существенно отличается от европейско-азиатского (рис. 11). Это мощные лианы, достигающие длины 25 м с толстым (до 18 см) стеблем.

Большинство разновидностей этого вида двудомные, с мужскими и функционально-женскими цветками, обнаружены также формы с обоеполым типом цветка.

Наряду с очень высокой морозоустойчивостью (—40°C) амурский виноград сравнительно устойчив к грибным болезням (милдью) и обладает коротким периодом вегетации. У привитых на нем европейских сортов винограда улучшается вызревание побегов и возрастает морозоустойчивость. К филлоксере неустойчив. К отрицательным биологическим особенностям относятся плохая укореняемость черенков и способность выхода почек из периода вынужденного покоя в зимы с оттепелями. В Приморском крае в ягодах амурского винограда накапливается до 15% сахара при кислотности 20 г/л. V. amurensis долгое время считали гомогенным видом, но более глубокое изучение показало, что он довольно полиморфен, и ряд его форм имеют важное хозяйственное значение. Дальневосточным исследователем Н. Н. Тихоновым выделены лучшие формы амурского винограда — Восточный, Кабаний крупный, Сибирский урожайный, Тайговый, которые впервые были введены в культуру И. В. Мичуриным. Скрещивая эти формы амурского винограда с европейско-азиатским и некоторыми американскими видами винограда, И. В. Мичурин получил наиболее морозоустойчивые сорта, такие как Буйтур, Русский конкорд, Металлический и др.

Советскими учеными М. П. Цебрием, Л. Я. Лебедевой, Н. И. Денисовым, Я. И. Потапенко, А. И. Потапенко, И. Н. Мартыновой, Ф. И. Шатиловым и другими отобраны наиболее холодостойкие раносозревающие формы амурского винограда, произрастающие вплоть до районов г. Комсомольска — на — Амуре, а также формы с обоеполым типом цветка и высокой сахаристостью, например, такие как Амурский обоеполый, отобранный А. А. Раммингом и размноженный А. К. Боусом; Амурский 410; Лиана 14; Лиана 4; Лиана 3 и др.

Эти формы амурского винограда успешно культивируют в Амурской области, Приморском, Хабаровском краях и других районах, включая республики Средней Азии. В Ташкентской области при орошении ягоды его вызревают в начале сентября, накапливая до 26% сахара при кислотности 14 г/л. В неорошаемых районах средней полосы нашей страны амурский виноград страдает от недостатка влаги. Побеги его слабо растут и плохо вызревают. В северных районах ягоды амурского винограда не вызревают, здесь его широко используют как декоративное растение.

Изучение биологических и ценных хозяйственных признаков амурского винограда, проведенное И. Н. Мартыновой, позволило разделить его на 3 экологических типа: северный — растения, собранные на широте г. Хабаровска; южный — на широте г. Владивостока и китайский, происходящий из более южных районов Китая. Северный и китайский экотипы существенно различаются между собой. Растения китайского экотипа более сильнорослые, имеют крупные грозди и ягоды, в связи с чем представляют большой интерес для селекции. Южный экотип занимает промежуточное положение. Высокая морозоустойчивость побегов и почек — характерная биологическая особенность всех экотипов амурского винограда. В отношении устойчивости к милдью все экотипы амурского винограда гетерогенны. V. amurensis имеет большое значение для селекции винограда на морозоустойчивость как донор этого ценного биологического признака.

На базе скрещиваний, начатых И. В. Мичуриным, Н. Н. Тихоновым, А. А. Раммингом, в настоящее время продолжаются работы по межвидовой гибридизации V. amurensis с сортами V. vinifera и V. labrusca. Селекционерами ВсеросНИИ виноградарства и виноделия имени Я. И. Потапенко методом отдаленной гибридизации созданы такие высококачественные зимостойкие сорта, как Фиолетовый ранний, Саперави северный, Выдвиженец и др. В Украинском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия имени В. Е. Таирова при проведении повторных скрещиваний европейско-амурских и европейско-американских гибридов с сортами европейского винограда Е. Н. Докучаевой получены морозо- и милдьюустойчивые сорта Золотистый устойчивый, Выносливый, Шабский. В Молдавском научно-исследовательском институте виноградарства и виноделия НПО «Виерул» Н. И. Гузуном создан сорт Негру де Яловень путем скрещивания сорта Мерло с амурским виноградом. С использованием V. amurensis в ТСХА велась селекционная работа К. П. Скуинем и продолжается Е. Н. Губиным.

Эта группа охватывает 28 видов винограда, из которых хорошо изучены 18. Однако практическое значение при возделывании винограда и в селекции имеют всего несколько видов.

В природных условиях американские виды винограда — мощные лианы, оплетающие деревья и взбирающиеся по скалам, — в большом количестве произрастают в лесах и по берегам рек восточной части Северной Америки. Все виды двудомные, раздельнополые. На одних растениях имеются только мужские цветки, на других — только функционально-женские. Американские виды хорошо скрещиваются между собой, образуя множество естественных межвидовых гибридов. Грозди у них небольшие, рыхлые, ягоды мелкие, черные, со специфическим «лисьим» (земляничным) вкусом, у некоторых видов съедобные, но невысокого качества. В зависимости от условий произрастания американские виды винограда существенно различаются по биологическим особенностям. Виды, произрастающие в более северных районах американского континента, характеризуются высокой морозоустойчивостью, в отличие от видов, распространенных в более южных и юго-восточных районах. Однако последние более засухоустойчивы, выносливы к высокому содержанию в почве растворимых форм извести и других солей, достаточно устойчивы к филлоксере. В северных районах Канады и США, где климат холоднее и филлоксера появилась значительно позже, американские виды винограда, в частности V. labrusca L., V. lincecumii Buckl. и другие, произрастающие преимущественно на песчаных почвах и кремнеземах, не приобрели устойчивости к филлоксере. В культуру американские виды были введены после открытия Америки и ее заселения. В начале XVII века делались попытки культивировать на американском континенте высококачественные сорта европейско-азиатского винограда, но положительные результаты не были достигнуты. Европейско-азиатский виноград погибал от филлоксеры, грибных болезней и неприспособленности к почвам американского континента, содержащим большое количество растворимых карбонатов.

Однако в лесах Северной Америки вследствие естественной гибридизации стали появляться новые формы европейско-американских гибридов с обоеполым типом цветка, более крупной ягодой, преимущественно белой и розовой окраски, и сравнительно хорошими вкусовыми качествами. Естественные гибриды американских местных видов с европейско-азиатским виноградом оказались сравнительно устойчивыми к филлоксере и грибным болезням. Отбор из лесов лучших форм естественных европейско-американских гибридов способствовал введению их в культуру под названием американские прямые производители, ягоды которых потребляли в свежем виде и использовали на переработку. Это известные американские сорта Изабелла, Конкорд, Катавба, Лидия, Ноа. В настоящее время их широко выращивают в восточных штатах США и в небольшом количестве в некоторых районах Европы. Особую популярность американские прямые производители получили в конце XIX столетия, когда на европейский континент была занесена филлоксера, приведшая к гибели насаждений европейско-азиатского винограда на больших площадях и в первую очередь в странах с развитым виноградарством, таких как Франция, Италия и др. Многолетняя работа по изучению американских видов позволила выделить из них наиболее устойчивые к филлоксере и грибным болезням: V. vulpina L. (V. riparia Michx.), V. rupestris Scheele., V. berlandieri Planch., и их в большом количестве стали завозить в Европу, в частности во Францию. А поскольку ягоды у большинства из них были несъедобными, их пытались использовать в качестве подвоев для сортов европейско-азиатского винограда. Однако эти виды оказались не приспособленными к почвенно-климатическим условиям европейского континента. Привитые на них сорта европейско-азиатского винограда в силу слабого аффинитета (сродства) с американскими видами слабо росли и не плодоносили, заболевали хлорозом. И только в результате длительной селекционной работы по отбору американских видов, их гибридизации между собой и с сортами европейско-азиатского винограда и выращиванию сеянцев на европейском континенте удалось получить сорта филлоксероустойчивых подвоев, приспособленных к различным почвенно-климатическим условиям районов Европы.

Одновременно с выведением филлоксероустойчивых подвоев проводилась селекционная работа по скрещиванию американских видов с сортами европейско-азиатского винограда для получения межвидовых гибридов, сочетающих высокую филлоксероустойчивость, присущую» американским видам, с хорошим качеством европейского винограда. Такие гибриды, названные гибридами — прямыми производителями, были получены. Это Кудерк 4401, Зейбель 1, Зейбель 14, Зейбель 1000, Бако 1, Кастель 120, Террас 20 и многие другие. Гибриды — прямые производители довольно широко распространились в виноградных насаждениях европейских стран и России. Однако вследствие недостаточной филлоксероустойчивости и невысоких вкусовых качеств ягод посадки гибридов — прямых производителей вскоре стали заменять сортами европейско-азиатского винограда, привитыми на филлоксероустойчивых подвоях. В нашей стране до–50–х годов они занимали большие площади в Молдавии и на Украине. В настоящее время их посадки значительно сокращены. Гибриды — прямые производители сыграли в свое время определенную* роль в восстановлении погибших от филлоксеры виноградников, они были неприхотливы к почвенным условиям, достаточно морозоустойчивы. В Молдавии и на Украине их выращивали без укрытия… Они не поражались грибными болезнями и были достаточно урожайными. Сейчас их используют в качестве исходного материала для создания высококачественных сортов, устойчивых к комплексу болезней и вредителей. Из всех наиболее изученных американских видов винограда практическое значение имеют следующие.

V. labrusca L. (В. лабруска, рис. 12). Это наиболее известный и широко распространенный американский вид винограда, который раньше всех американских видов был завезен в Европу. В природных условиях произрастает в юго-восточной части Канады и на северо-востоке США в низинных влажных местах и на песчаных почвах. Устойчивость к морозам высокая (переносит морозы до —30°C), к грибным заболеваниям — средняя, но выше, чем у европейско-азиатского винограда. Слабо заражается филлоксерой, в почвах с повышенным содержанием извести заболевает хлорозом. Многие сорта этого вида, получившие распространение в культуре (Изабелла, Лидия, Катавба, Конкорд, Ранний Мура и др.), представляют собой естественные гибриды между V. labrusca и V. vinifera. В нашей стране сорта этого вида распространены в южных районах виноградарства, где выпадает большое количество осадков (Абхазия, Аджария, Черноморское побережье РСФСР в районе г. Сочи и др.). В одичалом состоянии растения этого вида встречаются в лесах Черноморского побережья Кавказа. V. labrusca используют в селекции для получения морозоустойчивых сортов.

Рис. 12. Vitis labrusca L.

Рис. 13. Vitis vulpina L. (=V. riparia Michx.).

V. vulpina L.= V. riparia Michx. (В. вульпина = В. рипариа, рис. 13). Распространен в восточной части Северной Америки — от северных районов Канады до южных штатов США (Техас и Колорадо). Произрастает по берегам рек Миссисипи и Миссури в тенистых лесах на плодородных, с высоким содержанием гумуса легких воздухопроницаемых песчаных и глинисто-песчаных почвах с небольшим (до 10–15%) количеством растворимых форм извести. При более высоком содержании извести заболевает хлорозом. Характеризуется высокой морозоустойчивостью (до —30°C). Не поражается грибными болезнями, устойчив к корневой форме филлоксеры.

От скрещивания V. vulpina и V. labrusca получено много сортов гибридов — прямых производителей. V. vulpina используют в селекции главным образом для получения филлоксероустойчивых подвоев. Из сортов этого вида наибольшее практическое применение получили Рипариа Глуар де Монпелье (Рипариа Глуар), Рипариа Гран Глабр, а также гибрид Солонис Х Рипариа 1616 и др.

Рис. 14. Vitis rupestris Scheele.

Рис. 1.5. Vitis berlandieri Planch.

V. rupestris Scheele. (В. рупестрис, рис. 14). Распространен в южных и центральных штатах США. Небольшой сильноветвящийся кустарник, произрастающий в сухих ущельях, на открытых холмистых местах, глинисто-каменистых и галечниковых почвах с содержанием легкорастворимых карбонатов не выше 18–20%. Высокоустойчив к филлоксере, грибным болезням, морозам и засухе. Требователен к теплу. Этот вид широко использовали в скрещиваниях для получения гибридов — прямых производителей ив качестве филлоксероустойчивых подвоев. Наибольшее распространение в качестве подвоев получили сорта: Рупестрис дю Ло и гибриды Рипариа X Рупестрис 101—14, Рипариа X Рупестрис 3309, Мурведр Х Рупестрис 1202, Арамон X Рупестрис Ганзен № 1.

V. berlandieri Planch. (В. берландиери, рис. 15). Распространен в США в центральной и южной частях штата Техас и на севере Мексики. Куст в виде небольшой лианы. Растет по холмам и вдоль рек на сухих меловых почвах. Обладает многими ценными биологическими признаками. В отличие от других американских видов произрастает на почвах с содержанием растворимых форм извести до> 65%, а гибриды с V. vinifera — до 40–45%. Переносит длительные засухи, характеризуется высокой устойчивостью к филлоксере и грибным болезням — милдью и оидиуму. По морозоустойчивости уступает другим американским видам. Используют в селекции для получения филлоксероустойчивых подвоев, характеризующихся самой высокой устойчивостью к содержанию извести в почве. Наиболее распространены в качестве филлоксероустойчивых подвоев сорта, полученные от скрещивания V. Berlandieri X V. vulpina: Берландиери X Рипариа Кобер 5ББ; Берландиери X Рипариа 420А; Берландиери X Рипариа Телеки 8Б; Берландиери X Рипариа СО 4; Кречунэл 2; Шасла х Берландиери 41Б; Берландиери х Рипариа Рихтер 99 и др.

V. lincecumii Buckly (В. линцекумии). Представляет собой лиану или ползучий кустарник, произрастающий в условиях жаркого и сухого климата по берегам рек, на склонах гор либо на равнинах, в дубовых лесах южной части Северной Америки (США — центральные и восточные районы Техаса и Луизианы). Этот вид плохо растет на почвах, содержащих известь, обладает невысокой устойчивостью к филлоксере и грибным болезням. Некоторые сорта имеют довольно крупные съедобные ягоды. Скрещивания между собой трех видов — V. lincecumii, V. rupestris и V. vinifera — позволили получить многочисленные сорта гибридов — прямых производителей: Зейбель 1, Зейбель 20, Зейбель 1000, Зейбель 4986 и др.

V. cordifolia Michx. (В. кордифолиа). Сильнорослая мощная лиана, ствол которой достигает 80 см в диаметре. Сильнополиморфный вид. Широко распространен в США, от северной Пенсильвании до северной Флориды, на запад от Канзаса, Оклахомы до восточного и центрального Техаса в бассейне реки Миссури. Хорошо растет на глинистых известково-кремнистых, плохо — на меловых и сухих почвах, очень чувствителен к небольшому (до 10–12%) содержанию извести в почве. Устойчивость к филлоксере, грибным болезням и засухе высокая. Успешно скрещивается с другими американскими видами. Практический интерес представляет в селекции для получения филлоксероустойчивых подвоев. В частности, при скрещивании V. vulpina с естественным гибридом V. cordifolia X V. rupestris получен довольно распространенный филлоксероустойчивый сорт подвоя (Рипариа X Кордифолиа) х Рупестрис 106–8, в нашей стране встречающийся на Украине и в Молдавии, главным образом в коллекционных насаждениях сортов — подвоев.