|
||||
|
ГЛАВА II НЕЙРОЭНДОКРИННАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ПОЛОВОЙ ФУНКЦИИ Мужские и женские половые железы развиваются у эмбриона из первоначально недифференцированных относительно пола зачатков — эмбриональных гонад. Половая дифференцировка их у плода начинается примерно с 6-й недели эмбриональной жизни под влиянием генетической информации, исходящей из половых хромосом. Пол ребенка зависит только от хромосом отца. Под влиянием Y-хромосомы развивается корковая часть гонады и формируется мужская половая железа — семенник, а под влиянием Х-хромосомы развивается женская железа — яичник. Эта дифференцировка в общих чертах заканчивается уже на 7-й неделе внутриутробного периода. Пойдет ли дальнейшее формирование наружных и внутренних половых органов по мужскому или женскому типу, будет зависеть уже не от хромосомы отца, а от сформировавшихся половых желез. Так, у мужского плода интерстициальные клетки (клетки Лейдига) семенников начинают вырабатывать андрогены (тестостерон и, возможно, какие-то еще неизученные гормоны). Это ведет к дифференцировке половых органов по мужскому типу. Она заканчивается приблизительно на VII месяце утробной жизни (после чего клетки Лейдига подвергаются обратному развитию и пребывают в атрофированном состоянии до начала полового созревания). У женского плода формирование полового тракта также заканчивается к VII месяцу утробного развития. В последние недели утробного развития половые органы девочек начинают усиленно расти под влиянием материнских эстрогенов. Это влияние продолжается еще в течение 5–7 дней и после рождения, затем матка претерпевает обратное развитие. Лишь к 10-летнему возрасту матка снова достигает величины, имевшейся при рождении. Если эмбриону генетически женского пола вводить на соответствующих этапах эмбриогенеза мужские половые гормоны, то половые пути его начнут перестраиваться по мужскому типу. В нервной регуляции половой функции у человека участвуют кора головного мозга, подкорковые образования и спинапьные центры. Корковый половой центр находится в girus fugiformis, рядом с uncus. Однако имеется широкая разбросанность клеток коры головного мозга, обеспечивающих половую деятельность; в частности, большая роль, по данным Г С. Васильченко (1969), принадлежит парацентральным долькам. Подкорковые половые центры расположены в промежуточном мозге и гипоталамусе. Лимбическая система, включающая ряд корковых, подкорковых и стволовых структур, является нервным субстратом эмоций и влечений, в том числе и полового влечения. Согласно G. Dorner (1972), у плода как мужского, так и женского пола в гипоталамусе заложены три половых центра: в преоптической доле гипоталамуса — мужской центр полового поведения и женский центр, регулирующий циклическое выделение гонадотропина; в центромедиальных ядрах гипоталамуса — центр женского полового поведения. В процессе эмбриогенеза и, может быть, отчасти в раннем постнатальном периоде у генетически мужских особей под влиянием андрогенов инактивируется женский и развивается мужской половой центры. У генетически женских особей в связи с отсутствием андрогенов в этом периоде, а возможно, и под влиянием небольших количеств эстрогенов, поступающих в организм плода через плаценту матери, в гипоталамусе происходит развитие лишь женского полового центра. Развившийся центр определяет последующую половую аутоидентификацию индивида и влияние на направленность полового влечения. Дифференцировка половых центров в гипоталамической области, возникающая под влиянием половых гормонов, происходит в строго определенный критический период онтогенетического развития: у морских свинок — на 30-35-й день внутриутробного периода, у крыс — на 3-4-й день постнатальной жизни (по данным некоторых авторов, на 5-10-й день); у человека, по мнению G. Dorner, — во втором триместре беременности. Если в эти дни на мозг подействуют андрогены, то на всю жизнь закрепится мужское половое поведение, а если в крови плода уровень андрогенов или эстрогенов окажется низким — женское. По окончании критического периода развития гормоны почти перестают влиять на половое поведение и направленность полового влечения. Таким образом, соотношение андрогенов и эстрогенов в критический период дифференцировки гипоталамуса оказывает влияние на последующую половую функцию и половую направленность. Нарушение этих процессов может сказаться не только на возникновении гермафродитизма, но, как увидим далее, и некоторых форм гомосексуализма. Спинальные половые центры женщины и мужчины, видимо, имеют не совсем одинаковую локализацию. Так, у женщины они находятся, по нашему мнению, в 1-5-м крестцовых сегментах, у мужчины центры эрекции расположены во 2-5-м крестцовых, центры эякуляции — во 2-4-м поясничных сегментах. Спинальные центры связаны, с одной стороны, с гипоталамическими и корковыми центрами, с другой — с рецепторами, заложенными в половых органах. Половые центры находятся во взаимодействии и соподчинении, осуществляя регуляцию половой функции на разных уровнях: корковом, подкорковом и спинальном, и образуют единую иерархическую систему. Половое влечение (либидо) и оргазм не могут осуществляться без участия головного мозга. Однако эрекция и эякуляция у мужчины и, по нашим данным, гиперемия половых органов у женщины, а также эрекция клитора и ритмичные сокращения влагалища могут возникать и после перерезки спинного мозга в нижнегрудном отделе, — это спинальные рефлексы. После перерезки психические факторы утрачивают способность оказывать влияние на эти процессы. У взрослого индивидуума половые гормоны в значительной мере определяют уровень возбудимости (тонус) половых центров и силу полового влечения. Образование этих гормонов во многом зависит от деятельности гипофиза, т. е. от поступления в кровь гормонов гипофиза, стимулирующих образование половых гормонов. Гипофиз же составляет единый функциональный комплекс с гипоталамусом (гипоталамо-гипофизарная система). Гипоталамус обладает свойством нейросекреции. Он вырабатывает аденогипофизотропные вещества, особые для каждого из гормонов гипофиза. Эти вещества, смещаясь вдоль аксонов нейросекреторных клеток, поступают в гипофиз и стимулируют выработку им соответствующих гормонов. Последние влияют на соответствующие периферические эндокринные железы-мишени, в том числе на половые железы. Гонадотропные гормоны гипофиза стимулируют деятельность яичников. Так, у женщины фолликулостимулирующий гормон гипофиза вызывает рост фолликулов и образование эстрогенов в яичниках (у мужчины — сперматогенез); лютеинизирующий гормон определяет наступление овуляции и образование желтого тела (у мужчины — выработку мужского полового гормона яичками); лютеотропный гормон (пролактин) возбуждает гормонообразование в желтом теле. В свою очередь, избыток половых гормонов яичников тормозит гонадотропную функцию гипофиза. Таким образом, поддерживается гормональное равновесие в организме, осуществлявляет процесс саморегуляции, основанный на принципе обратной связи. Гипофиз находится в аналогичных взаимоотношениях и с другими периферическими железами, в частности со щитовидной железой и надпочечниками. Гормоны щитовидной железы через гипофиз могут влиять на функцию половых желез, поэтому при удалении щитовидной железы o6t;0 наблюдается угнетение функции яичников, а при заболеваниях ее час обнаруживаются те или иные изменения и в половой сфере. Как мужские, так и женские половые гормоны являются стероидами. При заболеваниях печени нарушение стероидного обмена может иногда вести к нарушению содержания этих гормонов в крови и к возникновению аменореи у женщин и импотенции у мужчин. Влияние половых гормонов на мозговые структуры во многом зависит, также от нейротрансмиттеров (передатчиков активности), в частности моноаминов (допаминов, РСРА, 5-НТ и др.) и веществ, высвобождающих их действие (релизеры), угнетающих (депрессоры), уменьшающих их содержание (деплеторы) или блокирующих рецепторы, на которые они действуют (блокеры). Например, депрессоры допамина (галоперидол и др.), как отмечает В. J. Everitt (1977), существенно ослабляют половую активность у самцов, усиливают ее у самок, релизеры же — наоборот. Однако у человека эти влияния оказались непостоянными, а результаты наблюдений над влиянием L-DOPA на сексуальность человека — противоречивыми. Мужские половые гормоны — андрогены и женские — эстрогены (точнее, кетостероиды, тождественные или близкие к ним) вырабатываются у мужчины и женщины не только половыми железами, но и надпочечниками, поэтому в крови мужчины находится некоторое количество женских, а в крови женщины — мужских половых гормонов. Специфическим активатором деятельности коры надпочечников является адренокортикотропный гормон передней доли гипофиза (АКТГ). В свою очередь, адренокортикальные гормоны надпочечников угнетают адренокортикотропную функцию гипофиза. Надпочечники как у мужчин, так и у женщин вырабатывают больше мужских половых гормонов, чем женских, поэтому при гиперфункции коры надпочечников, например при опухолях, у женщин наблюдается маскулинизация, например растительность по мужскому типу, а также изменяется характер менструаций, гипертрофируется клитор и т. п. В отличие от этого у мужчин, за редкими исключениями, не наблюдается явлений феминизации. Из женских половых гормонов — эстрогенов — наиболее активен эстрадиол, продукты его обмена — эстрон, или фолликулин, и эстриол — выделяются с мочой. Из мужских половых гормонов — андрогенов — наиболее активен тестостерон. В моче могут быть обнаружены продукты его обмена — андростерон, этилхоланолон, дегидроандростерон и изоандростерон. Все эти вещества относятся к нейтральным 17-кетостероидам. В норме в течение суток женщина выделяет с мочой 5-15 мг 17-кетостероидов. Образуются они в основном в результате метаболизма гормонов коры надпочечников. Мужчина выделяет 10–30 мг 17-кетостероидов в течение суток. У одного и того же человека содержание 17-кетостероидов в моче колеблется в зависимости от характера выполняемой работы, эмоционального состояния, времени года (зимой несколько увеличивается, летом несколько снижается) и т. п. У женщины в предменструальном и климактерическом периоде оно несколько возрастает. На выделение 17-кетостероидов с мочой влияют не только функциональное состояние коры надпочечников и яичек, но и процессы метаболизма тестикулярных и надпочечниковых гормонов в печени. Половое влечение у женщины зависит не столько от нормального содержания женских, сколько от уровня мужских половых гормонов — андрогенов, поэтому после удаления яичников (а также матки) часто сохраняется половое влечение и способность к половому удовлетворению, после же удаления надпочечников половые чувства угасают. Либидо и способность к переживанию оргазма могут быть выражены у маленьких девочек задолго до наступления полового созревания и могут сохраняться на многие годы после наступления климактерия. При выпадении функции яичников, вызванном кастрацией или климаксом, компенсаторные процессы, по всей вероятности, берут на себя надпочечники. Однако выключение эстрогенной функции яичников в пубертатном возрасте может стать причиной асексуальности. Прогестины ослабляют половое влечение у женщины. Либидо, эрекция и эякуляция в 50 % случаев в той или иной степени сохраняются у кастрированных мужчин, если кастрация была произведена после наступления половой зрелости. Эротизирующее действие мужских половых гормонов на женщину связывается с их общим стимулирующим влиянием на организм, повышением чувствительности периферических нервных сенсорных аппаратов, в том числе тех, которые заложены в половых органах женщины, и сказывается в некотором увеличении клитора под влиянием этих гормонов. На деятельность желез внутренней секреции, в частности выработку ими гормонов, большое влияние оказывает нервная система. Так, раздражение ретикулярной формации и миндалевидных ядер усиливает, а гиппокампа — тормозит выделение АКТГ гипофизом. При различных эмоциональных состояниях лимбическая система и гипоталамус могут влиять на содержание половых гормонов в крови. При длительном эмоциональном напряжении (стрессе) резко увеличивается секреция АКТГ. Одновременно уменьшается образование гонадотропных гормонов гипофиза. В связи с этим во время стресса у женщины нередко наступает аменорея, у мужчины — импотенция. Женские половые гормоны, введенные мужчине, не стимулируют, а наоборот, угнетают его половую активность. Эксперименты на животных показали, что вырабатываемые в гипофизе, гипоталамусе и других отделах мозга а- и р-эндорфины (вещества, обладающие морфиноподобным действием) тормозят половое поведение. Это дает основание предполагать, что и на человека они действуют аналогично. Эрогенные зоныПоловое возбуждение возникает не только под влиянием гормонов, но и при прикосновении к особо чувствительным в этом отношении участкам тела — эрогенным зонам (от греч. eros — любовь, страсть). По мнению некоторых авторов (Dietz К., Hesse P. G., 1974; Obgartel L., 1974). В этих зонах, помимо обычных тактильных, температурных и болевых рецепторов, имеются еще специфические рецепторы половой чувствительности — так называемые генитальные тельца (Corpuscula nervosa terminalis genitalia), реагирующие на давление. Возможно, что с их топографией связано расположение эрогенных зон. У мужчины наиболее возбудима головка члена и менее возбудима мошонка. Половое возбуждение возникает также и при смещении кожи члена и давлении на его корень, у женщины основными эрогенными зонами считаются клитор, малые губы и влагалище. Кроме того, к ним могут относиться грудные железы, губы и ротовая полость, шея, кожа внутренней поверхности бедер и т. п. Эротическая чувствительность клитора высоко избирательна — одни женщины эротически реагируют на ритмичное давление, оказываемое на всю область клитора, другие — только на медленные штриховые раздражения тела клитора, третьи — на быстрое сильное ритмичное давление на тело или головку клитора с потягиванием ее вверх или прижатием к лобковой кости. Некоторым женщинам требуется частая смена места стимуляции — через несколько десятков секунд становится невозбудимым данный участок клитора, но высоко возбудимым — близлежащий. У многих женщин стимуляция клитора вызывает эротическую реакцию лишь в том случае, если ей предшествуют общие ласки, повышающие половую возбудимость. Малые губы в отношении эротической чувствительности заметно уступают клитору и, кроме того, не обнаруживают такой высокой локальной избирательности. Эротическая чувствительность влагалища подвержена значительным индивидуальным вариациям. У большинства женщин весьма чувствительны вход и наружная треть влагалища. Эти участки реагируют на давление и касательные ритмичные раздражения, обычно возникающие при фрикциях. Кроме того, у 24 % женщин сильная эротическая реакция возникает при глубоком ритмичном давлении на задний свод влагалища. У большинства женщин передняя стенка влагалища более чувствительна, чем задняя; встречаются, хотя и редко, женщины, резко реагирующие на глубокое ритмичное давление на заднюю стенку влагалища и мышцы промежности. Оказалось, что у некоторых женщин высоковозбудимой является определенная зона влагалища (названная нами зоной S). Для ее стимуляции требуется глубокое ритмичное давление на переднюю стенку наружной четверти влагалища и лежащие за ней ткани с прижатием стенки влагалища к внутренней поверхности лобковой кости. (Обычное давление на переднюю стенку влагалища, возникающее при фрикциях, в этих случаях оказывает лишь слабое эротическое воздействие). На значении этой эрогенной зоны остановимся при рассмотрении причин аноргазмии. Фибромы матки, недоразвитие ее, а также оперативное удаление обычно не сказываются на половых ощущениях женщины. Шейка матки малочувствительна к прикосновению и давлению. Прикосновение к грудным железам лишь у 50 % женщин может вызвать половое возбуждение, причем у некоторых даже привести к наступлению оргазма. Встречаются индивидуальные варианты эрогенных зон. Так, у одной нашей больной половое возбуждение вызывало прикосновение к пальцам ног, у другой — к мочкам ушных раковин и к коже возле волос, у третьей — к коже в области крестца, у четвертой — в промежности и анальной области и т. д.
По нашим данным, встречаются здоровые женщины, у которых оргазм возникает лишь при напряжении мышц бедер и тазового дна — миокомпрессионный оргазм, по А. М. Свядощу (1974). У некоторых из них влагалище и клитор в эротическом отношении не чувствительны, причем глубокое давление на окружающие ткани со стороны влагалища не вызывает эротических ощущений. В большинстве случаев тактильное раздражение эрогенных зон вызывает половое возбуждение лишь при наличии психоэротической настроенности. Прикосновение к эрогенным зонам любимым и нелюбимым человеком вызывает далеко не одинаковое действие. Однако встречаются женщины, способные испытывать оргазм при интенсивном раздражении эрогенных зон даже в том случае, если к моменту полового сближения они были к нему настроены отрицательно. Как будет показано при рассмотрении явлений онанизма, случайное раздражение эрогенных зон может вызвать у ребенка сильное половое возбуждение с наступлением оргазма, хотя предварительная психоэротическая настроенность отсутствовала. Типы половой возбудимости женщин в зависимости от особенностей топографии эрогенных зон гениталий до сего времени почти не изучены. По нашим данным, на 100 обследованных замужних женщин у 53 оказалась выраженная эротическая реакция при стимуляции как зоны клитора и малых губ, так и влагалища. При этом у одних более возбудимой являлась область клитора (клиторо-вагинальная возбудимость), у других — влагалище (вагинально-клиторическая возбудимость). У 26 женщин имелась высокая эротическая реактивность клитора при низкой или даже совершенно отсутствовавшей эротической реактивности влагалища (клиторический тип возбудимости). У 12 женщин, наоборот, эрогенной зоной почти исключительно являлось влагалище, в то время как клитор был нечувствителен или почти нечувствителен к половой стимуляции (вагинальный тип возбудимости). У 9 женщин эротическая реакция отсутствовала при стимуляции как клитора и малых губ, так и влагалища, хотя тактильная чувствительность была сохранена (ареактивный тип возбудимости). Таким образом, обнаружились четыре основных типа половой возбудимости у женщин: I. Генерализованный (клиторо-вагинальный или вагинально-клиторический). II. Клиторический. III. Вагинальный. IV. Ареактивный. В процессе половой жизни возможен переход от клиторического к генерализованному типу половой возбудимости, а также устранение ареактивности. Мало изучен вопрос о взаимодействии эрогенных зон. По нашим данным, у большинства женщин одновременная стимуляция нескольких эрогенных зон ведет к суммации полового возбуждения. Особенно это относится к женщинам с генерализованным типом половой возбудимости. Однако у некоторых женщин стимуляция ведущей зоны подавляет возбудимость других зон. Например, при стимуляции влагалища перестает быть эротически чувствительной область клитора, и наоборот. Половыми раздражителями, помимо гормонов и тактильных раздражений эрогенных зон, могут быть и так называемые ключевые раздражители, или релизеры (от англ. to release — освобождать, выпускать). Это сигналы, включающие те или иные вегетативные реакции или определенные алгоритмы поведения (инстинктивные действия). Так, цыпленок, только что вылупившийся из яйца в инкубаторе и никогда не видевший курицы, начинает клевать черные точки на полу. Никто не учил его этому. Черные точки являются для него ключевыми раздражителями, включающими эту реакцию. Ключевыми половыми раздражителями для собак-самцов являются телергены — видоспецифичные пахучие вещества, продуцируемые мочеполовой системой самок в период течки. Реакция на них у самцов врожденная и возникает обычно на втором году жизни, завершая процесс полового созревания (В. В. Антонов, 1971). Самка, не выделяющая телергенов, не вызывает полового возбуждения у самцов. Для котов телергеном служит валериановая кислота. Для самцов-обезьян половым ключевым раздражителем служит вид припухших и покрасневших половых органов самки. Ключевых раздражителей, вызывающих половое возбуждение у самок, не обнаружено. У мужчин вид женских гениталий, а также восприятие признаков полового возбуждения женщины, прикосновение к половым органам женщины могут вызывать половое возбуждение не только по механизму условного рефлекса, как сигнал предстоящего полового сближения, но и в качестве ключевых раздражителей, т. е. вызывать половое возбуждение безусловно-рефлекторным путем. В то же время отрицательные условно-рефлекторные раздражители (например, оскорбительная реплика женщины) могут затормозить эту реакцию. Сила реакции во многом зависит от уровня половой возбудимости. При резком его падении те же ключевые раздражители не вызовут полового возбуждения. Половое возбуждение может вызываться условно-рефлекторно — зрительными, слуховыми, обонятельными и другими раздражителями, т. е. психическими факторами. К ним относятся внешний облик партнера, приготовления к половой близости и т. п., а также произвольное оживление следов этих раздражителей (воспоминание о них, фантазирование на эротические темы). Условно-рефлекторные положительные и отрицательные сексуальные раздражители весьма индивидуальны и связаны с личным опытом человека, его представлениями, сформировавшимися у него идеалами. Например, полнота женской фигуры может быть положительным раздражителем для одного и отрицательным — для другого. Эротизирующее влияние может оказывать и музыка, как физически, непосредственно стимулируя глубокие структуры мозга, так и психически, т. е. условно-рефлекторно, оживляя по ассоциации те или иные переживания. Иногда встречаются женщины, у которых под влиянием психических факторов половое возбуждение возникает очень легко и может привести к оргазму. Однако в огромном большинстве случаев женщины меньше реагируют на психические воздействия, чем мужчины. Вид привлекательных женщин вызывает у мужчин половое возбуждение в 2 раза чаще, чем вид интересных мужчин — у женщин. Эротические открытки или рисунки вызывают реакцию у большинства мужчин и лишь у немногих женщин. Вид обнаженных женских половых органов обычно возбуждает мужчину, и наоборот, вид обнаженных мужских половых органов не вызывает эротической реакции у половины женщин, многим из них он даже неприятен и тормозит половое возбуждение. Эротические фантазии о лице другого пола, о новых встречах и переживаниях вызывают сильное половое возбуждение у очень многих мужчин и лишь редко — у женщин. У многих женщин в отличие от мужчин ожидание полового сближения не вызывает сексуального возбуждения. В зависимости от общего уровня половой возбудимости, в значительной мере определяемого действием гормонов и общим состоянием нервно-психической сферы, условно-рефлекторные половые раздражители могут оказывать сильное или слабое действие. |
|
||
Главная | Контакты | Нашёл ошибку | Прислать материал | Добавить в избранное |
||||
|