• Главная
• Контакты
• Нашёл ошибку
• Прислать материал
• Добавить в избранное

В предыдущих главах обсуждалась роль формативной причинности в морфогенезе. В этой и двух последующих главах речь пойдет о роли формативной причинности в управлении движением.

Некоторые движения растений и животных являются самопроизвольными (спонтанными); это означает, что они происходят без какого-либо определенного стимула извне. Другие движения совершаются в ответ на стимул из среды. Конечно, организмы пассивно отвечают на действие грубой физической силы: дерево может быть повалено ветром или животное может унести сильный поток воды, — но многие отклики активны и не могут быть объяснены как результат грубого физического или химического воздействия стимула на организм в целом: они выявляют чувствительность (сенситивность) организма к влияниям среды. Эта чувствительность обычно зависит от специализированных рецепторов или органов чувств.

Физико-химическая основа возбуждения таких специализированных рецепторов стимулом со стороны среды была выяснена весьма подробно; основательно исследованы также физиология нервного импульса, функционирование мускулов и других моторных структур. Но еще очень мало известно об управлении и координации поведения.

В этой главе предполагается, что как формативная причинность организует морфогенез через вероятностные структуры полей, которые определенным образом упорядочивают энергетически неопределенные процессы, так же она организует и движения и, следовательно, поведение. Подобие между морфогенезом и поведением сразу не очевидно, но его легче всего понять на примере растений и одноклеточных животных, таких как амеба, движения которых существенно морфогенетичны. Их мы и рассмотрим в первую очередь.

Обычно растения движутся путем роста.[181] Этот факт легче осознать, когда видишь их в ускоренной киносъемке: ростки вытягиваются и изгибаются к свету; разветвления корней устремляются вниз, в почву, а верхушки усиков и ползучих стеблей выбрасывают в воздух широкие спирали, пока не соприкоснутся с твердой опорой и не обовьются вокруг нее.[182]

Рост и развитие растений происходят под контролем их морфогенетических полей, которые сообщают растениям их характерные формы. Но ориентация этого роста в значительной степени определяется направленными стимулами силы тяжести и света. Факторы окружения влияют также на тип развития: например, в тусклом свете растения становятся белесыми, их побеги растут сравнительно быстро и становятся длинными и тонкими, пока не достигнут более яркого света.

Гравитация «чувствуется» благодаря ее действию на зерна крахмала, которые скатываются вниз и накапливаются в нижних частях клеток.[183] Направление, откуда приходит свет, обнаруживается путем дифференциального поглощения лучистой энергии на освещенной и теневой сторонах органов желтым пигментом каротеноидом.[184] Чувство «осязания», с помощью которого ползучие стебли и усики находят твердые опоры, может объясняться выделением простого химического вещества, этилена, с поверхности клеток при их механической стимуляции.[185] Изменение роста с ускоренного при недостатке света на нормальный зависит от поглощения света голубым белковым пигментом, называемым фитохромом.[186]

Ответы на эти стимулы включают сложные физико-химические изменения в клетках и тканях, а в некоторых случаях зависят от различий в распределении гормонов, таких как ауксин. Однако эти реакции не могут быть объяснены с помощью одних только физико-химических изменений, но могут быть поняты лишь с привлечением общих морфогенетических полей растений. Например, благодаря присущей им полярности растения производят на одном конце стебли, на другом — корни. Направленный стимул гравитации руководит этим поляризованным развитием так, что стебли растут вверх, а корни вниз. Действие гравитационного поля на зерна крахмала в клетках и соответствующие изменения в распределении гормонов действительно являются причиной этих ориентированных движений роста, но не могут сами по себе объяснить существование полярности; не объясняют они и тот факт, что главные стебли и корни реагируют диаметрально противоположным образом, а также различные особенности роста деревьев, трав, вьющихся и ползучих растений и особенности разветвления стебля и корневой системы различных видов. Все эти признаки зависят от морфогенетических полей.

Несмотря на то что большая часть движений растений происходит только в молодых растущих органах, некоторые структуры сохраняют способность двигаться даже тогда, когда они вполне созрели, например, цветы, которые открываются и закрываются каждый день, и листья, складывающиеся ночью. На эти движения влияют интенсивность света и другие факторы среды; они находятся также под контролем «физиологических часов» и продолжают происходить приблизительно раз в сутки, даже если растения помещаются в неизменяемые условия.[187] Листья или лепестки открываются, потому что специализированные клетки в «шарнирной» (hinge) области у их основания разбухают; и они закрываются, когда эти клетки теряют воду вследствие изменения проницаемости их мембран по отношению к неорганическим ионам.[188] Восстановление тургорного давления является активным процессом, требующим затрат энергии и сравнимым с ростом.

Помимо «сонных» движений листья некоторых растений движутся в течение дня в ответ на изменение положения солнца. Например, у голубиного гороха, Cajanus cajan, листочки, на которые падает солнце, ориентированы приблизительно параллельно солнечным лучам, что минимизирует площадь поверхности, подверженной интенсивному тропическому излучению. Но листья в тени ориентируются под прямыми углами к падающим лучам, тем самым улавливая максимальное количество света. Эти реакции зависят от направления и интенсивности света, падающего на специализированные узлы в листьях (листовые подушечки). В течение дня листья и листочки непрерывно приспосабливают свое положение к движению солнца по небу. Ночью они принимают свое вертикальное «спящее» положение: листовые подушечки чувствительны к гравитации так же, как и к свету.

Рис. 23. Листья чувствительного растения, Mimosa pudica. Слева — не стимулированные; справа — стимулированные

У «чувствительного» растения, Mimosa pudica, листочки закрываются и листья смотрят вниз ночью, как и у многих других бобовых растений. Но эти движения быстро происходят также и в дневное время в ответ на механический стимул {рис. 23). Стимул вызывает распространение вниз по листу волны электрической деполяризации, подобной нервному импульсу; если стимул достаточно сильный, импульс распространяется на другие листья, которые также свертываются.[189] Подобно этому, у растения венерина мухоловка, Dionaea muscipula, механическая стимуляция чувствительных волосков на поверхности листа вызывает движение электрического импульса к разбухшим «шарнирным» клеткам, которые быстро теряют воду; в результате лист захлопывается как ловушка вокруг несчастных насекомых, которые затем перевариваются.[190]

Эти движения листьев и листочков в ответ на действие света, силы тяжести и механическую стимуляцию возможны потому, что специализированные клетки способны терять воду, а затем вырастать снова; следовательно, они сохранили упрощенный морфогенетический потенциал, тогда как у большинства других тканей он теряется, когда они созревают и перестают расти. Обратимые движения этих специализированных структур можно рассматривать как предельные случаи морфогенеза, в которых изменения формы стали стереотипными и повторяющимися. Но их квазимеханистическая простота в эволюционном отношении является вторичной, а не первичной: она возникла из ранее существовавшей предпосылки, в которой чувствительность к стимулам среды связана с ростом и морфогенезом растения в целом.

Амебы движутся с помощью объемного тока своей цитоплазмы в вырастающие выступы — псевдоподии. В норме они перемещаются по поверхности твердых объектов посредством непрерывного растягивания своих передних концов. Но если до псевдоподий дотронуться или если они соприкасаются с теплом или концентрированными растворами химических веществ, они перестают расти, вместо них вырастают другие, и тогда клетка меняет направление движения. Если новые псевдоподии снова встречают какие-либо потенциально опасные стимулы, они также останавливаются, и амеба уходит от них в другом направлении. Эта система «проб и ошибок» действует до тех пор, пока они не находят путь без препятствий или неблагоприятных стимулов.[191]

Рис. 24. Метод, с помощью которого плавающая амеба переходит на твердую поверхность (согласно данным, приведенным в Jennings, 1906)

У свободно плавающих амеб, не испытывающих действия какого-либо особого направленного стимула, нет соответствующей ориентации роста; псевдоподии продолжают развиваться в разных направлениях, пока одна из них не соприкоснется с поверхностью, вдоль которой она может ползти {рис. 24).

Вытягивание псевдоподий происходит предположительно под влиянием специфического поляризованного морфогенетического поля. Ориентация, в которой начинают формироваться новые псевдоподии, может в большой степени зависеть от случайных флуктуации внутри клетки; виртуальные псевдоподии, выдвинутые из тела клетки, затем актуализируются посредством организации сократительных волокон и других структур в цитоплазме. Этот процесс продолжается до тех пор, пока развитие псевдоподий не подавляется стимулами из окружения или в результате конкуренции с псевдоподиями, растущими в других направлениях.

Возможно, тот факт, что амебоидные движения зависят от непрерывных морфогенетических процессов, засвидетельствован в самом названии Amoeba proteus в виде намека на мифическое морское божество, которое непрерывно изменяло свой вид.

Амебы питаются, поглощая частицы еды, такие как бактерии, путем фагоцитоза: псевдоподии растут вокруг частицы, соприкасающейся с поверхностью клетки; мембраны псевдоподий сливаются, и частица оказывается заключенной внутри клетки и окруженной частью клеточной мембраны. Другие мембранные пузырьки (везикулы), содержащие пищеварительные ферменты, сливаются с фагоцитарной везикулой, и еда переваривается. Этот тип морфогенеза отличается от характерного для передвижения клетки и осуществляется предположительно под действием другого морфогенетического поля, ориентация которого зависит от контакта потенциальной питательной частицы с мембраной клетки. Частица, соприкасающаяся с мембраной, может рассматриваться как морфогенетический зародыш; конечной формой здесь является частица, поглощенная клеткой. Хреода фагоцитоза, приводящая к этой конечной форме, задается морфическим резонансом от всех подобных актов фагоцитоза, происходивших в прошлом у тех же амеб.

Движения большинства животных зависят от изменения формы, скорее, неких специализированных структур, нежели тела в целом.

Рис. 25. А — жгутиковое, Euglena gracilis (Raven et al., 1976); В — простейшее, Tetmhymena pyriformis (Mackinnon and Hawes, 1961)

Многие одноклеточные организмы приводятся в движение за счет биения хлыстоподобных выростов, именуемых жгутиками, или ресничками, тогда как форма остальной части клетки остается более или менее неизменной (рис. 25). Эти подвижные органеллы содержат длинные трубчатые элементы, очень похожие на цитоплазматические микротрубочки; изменение формы белков, связанных с трубочками, порождает силу сдвига, под действием которой сгибаются жгутики, или реснички.[192]

У реснисчатых движения многих отдельных ресничек координируется таким образом, что волны биения проходят по поверхности клетки. У некоторых видов эта координация, по-видимому, зависит от механического воздействия ресничек на их соседей; а у других — от системы возбуждения внутри клетки, вероятно связанной с фибриллами, соединяющими основания ресничек.[193]

Если плывущее одноклеточное, например инфузория (Paramecium), встречает неблагоприятный стимул, направление биения ресничек изменяется на противоположное: организм отплывает назад, а затем снова плывет вперед в другом направлении.[194] Эта реакция избегания, возможно, запускается входом в клетку кальция или других ионов в результате изменения проницаемости мембраны, вызванного данным стимулом.[195]

Изменение формы бьющихся жгутиков, или ресничек, а также управление этим биением имеет такой стереотипный, повторяющийся характер, что кажется почти машиноподобным.

Эта квазимеханистическая специализация структуры и функции еще более продвинута у многоклеточных организмов, Целые клетки и группы клеток специализированы и проходят повторяющийся упрощенный морфогенез в своих циклах сокращения и релаксации; другие обладают специфической чувствительностью к свету, химическим веществам, давлению, вибрации или другим стимулам. А нервы, с их невероятно удлиненными аксонами, специализированы для проведения электрических импульсов от одного места к другому, соединяя органы чувств и мускулы с нервной сетью или центральной нервной системой.

Так же как биение отдельной реснички на поверхности одноклеточного животного координировано с таковым соседних одноклеточных с помощью определенных физических связей, сокращение индивидуальных клеток мускулов координировано с помощью определяющих импульсов, проходящих по нервам. Когда несколько соседних клеток активируются одним нервом, их можно побудить сократиться одновременно. А если активность нерва является частью системы управления высшего уровня, сокращение различных групп клеток может координироваться ритмично, как это происходит с мускулом, который сохраняет напряжение в течение определенного периода времени. Далее, системы еще более высоких уровней контролируют повторяющиеся циклы сокращения различных мускулов, например в ногах животного, когда оно бежит. Таким образом, иерархически организованная деятельность нервной системы позволяет осуществлять координацию по ступеням, что было бы невозможно, если бы поля, управляющие движениями организмов, действовали непосредственно на клетки мускулов.

Но хотя, с одной стороны, нервы функционируют детерминистским образом, передавая определенные импульсы типа «все или ничего» из одного места в другое, с другой стороны — формативная причинность не могла бы управлять движениями животных через нервную систему, если бы деятельности нервов не был свойствен в то же время вероятностный характер. И это на самом деле так.

Рис. 26. Часть нервной клетки с множеством синапсов на поверхности. На вставке крупным планом показан один синапс. Pre SM — пресинаптическая мембрана;

Post SM — постсинаптическая мембрана (Kristic, 1979)

Возбуждение нервных импульсов зависит от изменений проницаемости мембран нервных клеток для неорганических ионов, в частности натрия и калия. Эти изменения могут быть вызваны либо электрической стимуляцией, либо специфическими химическими посредниками, или медиаторами (например, ацетилхолином), выделяемыми из нервных окончаний в синаптических узлах {рис. 26). Возбуждение нервов электрическим стимулом вблизи порогового уровня, как уже давно известно, носит вероятностный характер.[196] Главная причина этого состоит в том, что электрический потенциал на мембране флуктуирует случайным образом.[197] Более того, изменения потенциалов на постсинаптической мембране, вызванные химическими медиаторами, также претерпевают случайные флуктуации,[198] которые обусловлены, по-видимому, вероятностным открытием и закрытием ионных «каналов» на мембране.[199]

Вероятностный характер свойствен не только откликам постсинаптических мембран на действие химических медиаторов, но также и выходу медиатора из окончаний пресинаптических мембран. Молекулы медиатора хранятся в многочисленных микроскопических пузырьках (рис. 26) и выделяются в синаптическую щель при слиянии этих пузырьков с мембраной. Этот процесс происходит самопроизвольно через случайные интервалы времени, вызывая так называемые миниатюрные потенциалы концевой пластинки. Скорость секреции сильно возрастает, когда на нервное окончание поступает импульс, но и тогда опять-таки слияние везикул с мембраной происходит вероятностным образом.[200]

В мозгу типичная нервная клетка имеет тысячи тонких нитеобразных выростов, которые оканчиваются синаптическими контактами с другими нервными клетками, и, обратно, отростки сотен или тысяч других нервных клеток оканчиваются синапсами на поверхности данной клетки (рис. 26). Некоторые из этих нервных окончаний выделяют возбуждающие вещества (трансмиттеры), которые способствуют «возгоранию» импульса; другие оказывают ингибирующее действие и уменьшают тенденцию нерва к возбуждению. Включение импульсов фактически зависит от баланса между возбуждающими и ингибирующими воздействиями со стороны сотен синапсов. Кажется вероятным, что в любой данный момент времени во многих нервных клетках мозга этот баланс находится на столь критическом уровне, что возбуждение происходит или не происходит в результате вероятностных флуктуации в клеточных мембранах синапсов.

Таким образом, детерминистское распространение нервных импульсов с одного участка тела на другой связано с высокой степенью неопределенности (индетерминизма) в центральной нервной системе, которая, по настоящей гипотезе, упорядочена и организована под действием формативной причинности.

Несмотря на то что поля, контролирующие изменения формы специализированных двигательных структур животных, — это фактически морфогенетические поля, они вызывают, скорее, движения, нежели изменения формы. По этой причине кажется более уместным называть их двигательными, или моторными, полями. (Слово «motor» употребляется здесь как прилагательное от существительного «motion» — движение.) Моторные поля, подобно морфогенетическим полям, зависят от морфического резонанса со стороны прошлых подобных систем, и их действие состоит в актуализации виртуальных форм. Канализованные пути к конечной форме или состоянию для моторных полей можно назвать хреодами, так же как и для морфогенетических полей.

Моторные поля, как и морфогенетические поля, имеют иерархическую организацию и, вообще говоря, связаны с развитием, выживанием и воспроизведением. В то время как у растений эти процессы почти полностью морфогенетичны, у животных они зависят также и от движения. Действительно, у большинства животных даже поддержание нормальных функций тела требует постоянного движения внутренних органов, таких как кишечник, сердце и дыхательная система.

В отличие от растений животные должны питаться другими живыми организмами, чтобы поддерживать свои формы. Поэтому важным общим для всех животных моторным полем является поле питания. Оно управляет вспомогательными полями, ответственными за нахождение, добычу и съедание растения или животного, которые служат пищей. Некоторые животные ведут сидячий образ жизни и заставляют еду двигаться к ним, например, с течениями воды; другие просто переходят с места на место, пока не находят растения, которые могут есть; третьи охотятся за другими животными; есть такие, которые делают ловушки, чтобы поймать жертву; некоторые являются паразитами; иные питаются падалью и так далее. Все эти способы питания зависят от иерархий специфических хреод.

Другой основной тип моторных полей связан с избеганием неблагоприятных условий. Amoeba и Рататесшт проявляют реакции наиболее простого типа: уход назад или в сторону от неблагоприятного стимула и движение в каком-либо ином направлении. Животные, ведущие сидячий образ жизни, такие как Stentor или Hydra, реагируют на слабый неблагоприятный стимул сокращением своего тела, но при более сильном стимуле они устремляются прочь и устраиваются где-нибудь в другом месте. В дополнение к общим реакциям избегания многие животные проявляют также особые виды поведения, которые позволяют им спасаться от хищников: например, они могут быстро убегать, или отстаивать свою позицию и как-либо пугать хищника, или застыть таким образом, что становятся менее заметными.

Конечной формой полных полей развития и выживания является взрослое животное, выросшее в оптимальных условиях. Когда бы ни достигалось это состояние, животному не нужно делать для этого что-либо особенное, но отклонения от такого состояния подвергают животное влиянию различных моторных полей, направленных к его восстановлению. В действительности такие отклонения происходят часто: непрерывный метаболизм у животного истощает его запасы пищи; изменения в окружающей среде ставят его в неблагоприятные условия; к нему неожиданно приближаются хищники. Эти и другие изменения обнаруживаются чувствительными структурами и вызывают характерные изменения нервной системы, которые затем становятся структурой зародыша для особого моторного поля.

Конечная форма полного поля воспроизведения есть создание жизнеспособного потомства. У одноклеточных организмов и у простых многоклеточных животных, таких как гидра, эта цель достигается с помощью морфогенетического процесса: организмы делятся надвое или выталкивают новые особи. Подобно этому, примитивные способы полового воспроизведения по существу морфогенетичны: многие низшие животные (например, морские ежи), а также низшие растения (например, морской сорняк Fucus) просто выбрасывают миллионы яйцеклеток и сперму в воду вокруг себя.

У более продвинутых животных сперма выделяется не наугад, но поблизости от яйцеклетки в результате специального брачного поведения. Таким образом полное поле воспроизведения начинает охватывать моторные поля поиска партнера, ухаживания, и спаривания. Организмы могут подпадать под влияние первого моторного поля в этом ряду вследствие внутренних физиологических изменений, сопровождающихся выделением гормонов, а также под действием обонятельных, визуальных или иных стимулов от потенциальных партнеров. Конечная точка первого поля создает зародыш для второго и так далее: за поиском партнера следует ухаживание, которое в случае успеха приводит к начальной точке хреоды спаривания. В простейших случаях конечная форма всей цепочки для мужского партнера есть извержение (семени), для женского — откладывание яиц. У многих водных организмов яйца просто откладываются в воду, но у земных животных откладывание яиц часто включает сложные и высокоспецифичные модели поведения: например, наездники (вид насекомого) откладывают свои яйца в гусеницы определенных видов, в которых развиваются личинки-паразиты, а осы-горшечники делают маленькие горшочки, куда они кладут парализованную жертву, затем откладывают на нее яйца и запечатывают «горшочки».

У некоторых живородящих видов потомство просто выталкивается наружу и оказывается покинутым сразу после рождения. Но когда о детенышах заботятся сразу после рождения или высиживания, начинает работать новая серия моторных полей, все еще находящихся под контролем полного поля воспроизведения родителей, но в то же время обслуживающих и поле развития и выживания детенышей. Следовательно, поведение животных приобретает социальное измерение. В простейших случаях такие сообщества носят временный характер и распадаются, когда потомство становится независимым; в других случаях сообщества сохраняются с соответствующим увеличением сложности поведения. Специальные моторные поля управляют различными видами общения между особями и разными задачами, которые выполняют отдельные индивидуумы.

В чрезвычайно сложных сообществах термитов, муравьев и общественных пчел и ос особи с подобным или идентичным генетическим строением выполняют совершенно различные задачи, а одно и то же насекомое даже может в разное время играть разные роли: например, молодая рабочая пчела может сначала чистить улей, затем, через несколько дней, «нянчить» выводящихся пчел, затем строить соты для меда, затем получать и укладывать пыльцу, затем охранять улей и, наконец, вылетать на поиски пищи.[201] Каждая из этих ролей должна направляться моторным полем высшего уровня, которое контролирует по очереди хреоды низших уровней, определяющие выполнение отдельных специальных задач. Изменения нервной системы насекомых должны ставить их под контроль одного или другого из этих полей высших уровней, способствуя их попаданию в морфический резонанс с предшествовавшими работниками, выполнявшими данную отдельную роль. Такие изменения до некоторой степени зависят от изменений в физиологии насекомого по мере его взросления, но на них сильно влияют также внешние стимулы: роли индивидов изменяются в ответ на повреждения улья или нарушения в пчелином сообществе; вся система регулируется.

Моторные поля высших уровней — питания, избегания, воспроизведения и т. д. — обычно управляют серией полей низших уровней, которые действуют последовательно, так что конечная форма одного обеспечивает зародышевую структуру для следующего. Моторные поля еще более низких уровней в этой иерархии часто действуют циклично, порождая повторяющиеся движения, такие как движения ног при ходьбе, крыльев в полете, челюстей при жевании. Самый низкий уровень занимают поля, во всех деталях контролирующие сокращение клеток в мускулах.

Моторные поля высших уровней охватывают не только органы чувств, нервную систему и мускулы, но также объекты вне животного. Рассмотрим, например, моторные поля питания. Полный процесс — поимка и заглатывание пищи — фактически представляет собой особый тип агрегативного морфогенеза (ср. раздел 4.1). Голодное животное является зародышевой структурой и вступает в морфический резонанс с предыдущими конечными формами этого моторного поля, а именно с полями подобных животных, существовавших в прошлом (включая его самого), в сытом состоянии. Если речь идет о хищнике, достижение этой конечной формы зависит от поимки и заглатывания добычи. Моторное поле поимки распространяется в пространстве вокруг животного и включает в него виртуальную форму добычи (рис. 11). Эта виртуальная форма актуализируется, когда сущность, достаточно близко ей соответствующая, приближается к хищнику: добыча узнается, и активизируется хреода поимки. Теоретически моторное поле может влиять на вероятностные события в любой или во всех системах, которые оно охватывает, включая органы чувств, мускулы и саму жертву. Но в большинстве случаев его влияние, вероятно, ограничено модификацией вероятностных событий в центральной нервной системе, что направляет движения животного к достижению конечной формы, в данном случае к поимке добычи.

Посредством морфического резонанса животное попадает под влияние специфических моторных полей вследствие своей характерной структуры и внутренней организации колебательных процессов. Эти процессы изменяются в результате изменений, происходящих в теле животного, и влияний извне.

Если различные стимулы вызывали одинаковые изменения внутри животного, тогда начинают работать одни и те же моторные поля. По-видимому, это именно то, что происходит в одноклеточных организмах, которые проявляют одну и ту же реакцию избегания в ответ на разнообразные физические и химические стимулы: возможно, все они оказывают одинаковое воздействие на физико-химическое состояние клетки, например изменяя проницаемость клеточной мембраны для кальция или других ионов.

У простых многоклеточных животных с относительно слабой сенсорной специализацией диапазон реакций на стимулы ненамного больше, чем у одноклеточных. Например, гидра демонстрирует одинаковые реакции избегания на множество различных физических и химических стимулов и отвечает на объекты, такие как частицы пищи, только при механическом контакте. Однако, как и у некоторых одноклеточных организмов, ее реакция на твердые объекты изменяется под влиянием химических стимулов. Это можно показать на простом эксперименте: если к щупальцам голодной гидры подаются маленькие кусочки фильтровальной бумаги, реакции не наблюдается; но если они предварительно смочены в мясном соусе, щупальца несут их в рот, и затем они проглатываются.[202]

Напротив, животные, имеющие глаза, которые формируют образы, могут чувствовать объекты, еще находящиеся на некотором расстоянии от них; следовательно, моторные поля здесь распространяются дальше в окружающую среду; диапазон и разнообразие поведения животных значительно возрастают. Подобным же образом чувство слуха позволяет обнаруживать удаленные объекты и поэтому позволяет расширить пространственную протяженность моторных полей даже до тех областей, где объект не может быть виден. У некоторых животных, особенно у летучих мышей, это чувство заменило зрение как основу протяженных моторных полей. А у некоторых видов, живущих в воде, таких как электрические рыбы (виды Mormyrid и Gimnotid), специализированные рецепторы обнаруживают изменения электрического поля вокруг них с помощью импульсов, испускаемых их электрическими органами; это позволяет им определять местонахождение добычи и других объектов в загрязненных тропических реках, где они обитают.

Когда животные движутся, чувственные стимулы, возникающие как внутри их тел, так и под влиянием среды, изменяются в результате их собственных движений. Эта непрерывная обратная связь играет существенную роль в координации движений их моторными полями.

Подобно морфогенетическим полям, моторные поля являются вероятностными структурами, которые с помощью морфического резонанса связываются с физическими системами через их трехмерные колебательные структуры. Поэтому фундаментальное значение имеет тот факт, что все колебательные вводы переводятся в пространственно-временные структуры, в которых осуществляется деятельность нервной системы. В чувстве осязания стимулы действуют на определенные участки тела, которые отмечены («картарованы») в мозгу в результате действия особых нервных путей; в зрении образы, попадающие на сетчатку, вызывают распределенные в пространстве изменения в оптических нервах и зрительной коре; и хотя обонятельные, вкусовые и слуховые стимулы не носят непосредственно пространственный характер, нервы, которые они возбуждают через соответствующие органы чувств, находятся в определенных местах и импульсы, проходящие по этим нервам в центральную нервную систему, создают характерные объемные распределения возбуждения.

Таким образом, отдельные стимулы и их комбинации производят характерные пространственно-временные эффекты. Эти динамические картины активности приводят нервную систему в морфический резонанс с подобными прошлыми нервными системами в аналогичных состояниях, и, следовательно, она попадает под влияние особых моторных полей.

Подобно морфогенетическим полям, моторные поля направляют системы, находящиеся под их влиянием, к характерным конечным формам. Обычно они достигают этого, стимулируя серию движений в определенной последовательности. Промежуточные стадии стабилизируются с помощью морфического резонанса, другими словами, они являются хреодами. Но хреоды представляют собой просто наиболее вероятные пути к конечным формам. Если нормальный путь заблокирован или если система отклонилась от него по какой-либо причине, та же самая конечная форма может быть достигнута другим путем: система регулируется (раздел 4.1). Многие, но не все морфогенетические системы способны к регуляции; таковы и двигательные системы.

Регуляция происходит под действием моторных полей на всех иерархических уровнях: например, если несколько мускулов или нервов в ноге у собаки повреждены, организация сокращений в других мускулах регулируется таким образом, что конечность функционирует нормально. Если нога ампутирована, движения оставшихся ног изменяются так, что собака все же может ходить, хотя и хромает. Если повреждены части коры ее головного мозга, через некоторое время он восстанавливается более или менее полно. Если ее ослепить, ее способность двигаться постепенно улучшается, по мере того как она начинает более полагаться на оставшиеся чувства. А если прегражден обычный путь к дому, ее еде или щенкам, она изменяет привычную последовательность движений, пока не находит новый путь для достижения цели.

Поведенческий эквивалент регенерации встречается тогда, когда конечная форма хреоды была актуализирована, но затем разрушена: представьте, например, кота, который поймал мышь, что является конечной точкой хреоды поимки добычи. Если мышь ускользает из его когтей, то движения кота направлены на то, чтобы снова ее поймать.

Из всех примеров поведенческой регенерации ее соответствие регенерации морфогенетической лучше всего обнаруживается в морфогенетическом поведении, связанном с созданием характерных структур. В некоторых случаях животные улучшают эти структуры после их повреждения. Например, было сделано наблюдение, что осы-горшечники иногда заполняют отверстия, сделанные экспериментатором в стенках их горшочков, с помощью действий, которые они никогда не совершают при нормальном построении горшочков.[203] А термиты чинят повреждения в своих галереях и гнездах кооперативными и координированными усилиями множества отдельных насекомых.[204]

Эти и подобные действия иногда интерпретировались как свидетельства существования разума на том основании, что животные, действующие строго фиксированным образом, задаваемым инстинктом, не были бы способны столь гибко реагировать на необычные ситуации.[205] Но, следуя этой логике, можно было бы сказать, что регулирующиеся эмбрионы морских ежей и регенерирующие плоские черви также проявляют признаки разума. Однако такое расширение физиологической терминологии, скорее, внесло бы путаницу, нежели оказалось полезным. С точки зрения гипотезы формативной причинности такие подобия признаются, но интерпретируются иначе. Способность животных достигать поведенческих целей необычными путями, рассматриваемая с позиций морфогенетической регуляции и регенерации, не дает оснований вводить новые фундаментальные принципы. А когда у высших животных некоторые типы поведения более не следуют стандартным хреодам — когда поведенческая регуляция становится, так сказать, скорее, правилом, чем исключением, — эту подвижность можно рассматривать как расширение возможностей, заложенных в самой природе морфогенетических и моторных полей.

Примечания:

1

Особенно четкое представление дано у Monod (1972).

2

В смысле, вкладываемом в Kuhn (1962).

18

Needham (1942), p.686.

19

Driesch (1908).

20

Wolff (1902).

181

Классическое изложение см. У Дарвина (Darwin, 1880).

182

Darwin (1882).

183

Audus (1979).

184

Curry (1968).

185

Jaffe (1973).

186

Siegelman (1968).

187

Bunning (1973).

188

Satter (1979).

189

Bose (1926), Roblin (1979).

190

Bentrap (1979).

191

Разные виды амеб отличаются от хорошо известного типа A.Proteus в деталях способа пере движения и реакций: так, А. Limax образует мало псевдоподий и обычно движется вперед как одна удлиненная масса; A. Verrucosa движется медленно, сохраняя почти неизменную форму; A. Velata обычно выбрасывает в воду свободную псевдоподию, напоминающую щупальце. Тем не менее общие принципы передвижения остаются одинаковыми. Дальнейшие подробности и литературу можно найти у Дженнингса (Jennings, 1906).

192

F.D.Warner в Roberts and Hyams (eds) (1979).

193

Sleigh (1968).

194

Jennings (1906).

195

Eckert (1972).

196

Например, Pecher (1939).

197

Verveen и de Felice (1974).

198

Katz и Miledi(1970).

199

Stevens (1977).

200

Katz (1966).

201

Lindauer(1961).

202

Jennings (1906).

203

Hingston (1928).

204

Marais (1971); von Frisch (1975).

205

Hingston (1928).